Хүний үр хөврөлийн хөгжлийн үйл явц нь 4 үе шаттай бөгөөд 8 долоо хоног үргэлжилдэг. Энэ нь эрэгтэй, эмэгтэй нөхөн үржихүйн эсүүд хоорондоо нийлж, зигот үүсэх үеэс эхэлж, үр хөврөл үүсэхээр төгсдөг.
Үр хөврөл үүсэх ямар үе шатуудаас бүрддэг вэ?Эр бэлгийн эс өндөгтэй нийлсний дараа боловсролЭнэ нь 3-4 хоногийн турш фаллопийн хоолойгоор дамжиж, умайн хөндийд хүрдэг. Энэ тохиолдолд энэ нь хүчтэй эрчимтэй эсийн хуваагдлаар тодорхойлогддог. Үр хөврөлийн хөгжлийн энэ үе шатны төгсгөлд бластула үүсдэг- бөмбөг хэлбэртэй бие даасан бластомеруудын бөөгнөрөл.
Гурав дахь үе буюу гаструляци нь үр хөврөлийн хоёр дахь давхарга үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд үүсдэг гаструла үүсдэг.Үүний дараа үр хөврөлийн гурав дахь давхарга болох мезодерм гарч ирнэ. Сээр нуруутан амьтдаас ялгаатай нь хүний үр хөврөл үүсэх нь эрхтнүүдийн тэнхлэгийн цогцолбор хөгжихөд хүндрэлтэй байдаг - мэдрэлийн системийн үндсэн хэсгүүд, түүнчлэн тэнхлэгийн араг яс, түүнтэй хамт булчингууд үүсдэг.
Хүний үр хөврөлийн хөгжлийн дөрөв дэх үе шатанд энэ мөчид үүссэн ирээдүйн эрхтэн, тогтолцооны үндсэн хэсгүүдийг тусгаарлах.Ийнхүү үр хөврөлийн эхний давхаргаас дээр дурдсан мэдрэлийн систем, зарим хэсэг нь мэдрэхүйн эрхтнүүд үүсдэг. Хоёр дахь эндодермээс эхлэн хоол боловсруулах сувгийг бүрхсэн хучуур эдийн эд ба түүний дотор байрлах булчирхайнууд. Холбогч, мөгөөрс, ясны эд, түүнчлэн судасны систем нь мезенхимээс үүсдэг.
Эдгээр үе шатуудын дарааллыг зөрчихөд юу нөлөөлж болох вэ?
Доорх хүснэгтэд үзүүлсэн хүний үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь шаардлагатай дарааллаар үргэлж тохиолддоггүй. Тиймээс зарим төрлийн хүчин зүйлсийн нөлөөн дор, гол төлөв экзоген, бие даасан эрхтэн, тогтолцооны хөгжлийн явцыг тасалдуулж болно. 
Эдгээр шалтгаануудын дунд:
Хүний үр хөврөлийн хөгжлийн үйл явц нь 4 үе шаттай бөгөөд 8 долоо хоног үргэлжилдэг. Энэ нь эрэгтэй, эмэгтэй нөхөн үржихүйн эсүүд хоорондоо нийлж, зигот үүсэх үеэс эхэлж, үр хөврөл үүсэхээр төгсдөг.
Үр хөврөл үүсэх ямар үе шатуудаас бүрддэг вэ?
Эр бэлгийн эс өндөгтэй нийлсний дараа зигот үүсэх.Энэ нь 3-4 хоногийн турш фаллопийн хоолойгоор дамжиж, умайн хөндийд хүрдэг. Энэ тохиолдолд хуваагдмал үе ажиглагдаж байна. Энэ нь эсийн хүчтэй эрчимтэй хуваагдлаар тодорхойлогддог. Үр хөврөлийн хөгжлийн энэ үе шатны төгсгөлд бластула үүсдэг- бөмбөг хэлбэртэй бие даасан бластомеруудын бөөгнөрөл.
Гурав дахь үе буюу гаструляци нь үр хөврөлийн хоёр дахь давхарга үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд үүсдэг гаструла үүсдэг.Үүний дараа үр хөврөлийн гурав дахь давхарга болох мезодерм гарч ирнэ. Сээр нуруутан амьтдаас ялгаатай нь хүний үр хөврөл үүсэх нь эрхтэнүүдийн тэнхлэгийн цогцолборыг хөгжүүлэхэд төвөгтэй байдаг - мэдрэлийн тогтолцооны үндсэн хэсгүүд, түүнчлэн тэнхлэгийн араг яс, түүнтэй хамт булчингууд үүсдэг.
Хүний үр хөврөлийн хөгжлийн дөрөв дэх үе шатанд энэ мөчид үүссэн ирээдүйн эрхтэн, тогтолцооны үндсэн хэсгүүдийг тусгаарлах.Ийнхүү үр хөврөлийн эхний давхаргаас дээр дурдсан мэдрэлийн систем, зарим хэсэг нь мэдрэхүйн эрхтнүүд үүсдэг. Хоёр дахь эндодермээс эхлэн хоол боловсруулах сувгийг бүрхсэн хучуур эдийн эд ба түүний дотор байрлах булчирхайнууд. Холбогч, мөгөөрс, ясны эд, түүнчлэн судасны систем нь мезенхимээс үүсдэг.
Эдгээр үе шатуудын дарааллыг зөрчихөд юу нөлөөлж болох вэ?
Доорх хүснэгтэд үзүүлсэн хүний үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь шаардлагатай дарааллаар үргэлж тохиолддоггүй. Тиймээс зарим төрлийн хүчин зүйлсийн нөлөөн дор, гол төлөв экзоген, бие даасан эрхтэн, тогтолцооны хөгжлийн явцыг тасалдуулж болно. 
Эдгээр шалтгаануудын дунд:
Эдгээр нь үр хөврөлийн хөгжил буурахад хүргэдэг бүх шалтгаан биш юм. Тэдгээрийн тоо маш олон байдаг тул зарим тохиолдолд эмч нар үр хөврөлийн хөгжлийн үйл явцын бүтэлгүйтэлд яг юу нөлөөлсөн болохыг тодорхойлох боломжгүй байдаг. Хүний үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь тэдний дарааллыг зөрчсөний үр дүнд гажиг үүсдэг бөгөөд зарим нь үр хөврөлийн үхэлд хүргэдэг.
Холбоотой нийтлэлүүд:
|
Үр хөврөлийн хөгжлийн үе
2-хон сарын дотор бичил харуурын эр эм бэлгийн эсийг нэгтгэх явцад шинэ хүн үүсдэг. 8 долоо хоногийн турш үүнийг "үр хөврөл" гэж нэрлэдэг бөгөөд үүний дараа л ураг - хүний бяцхан хуулбар гэж тооцогддог. |
Үр хөврөлийн хөгжил
Үр хөврөлийн хөгжил нь шинэ амьдрал үүсэх хамгийн чухал үе шат бөгөөд учир нь эдгээр 2 сарын хугацаанд хүний бүх эрхтэн тогтолцоо бүрэлдэн тогтдог. Организмын хөгжлийн энэ үеийг илүү нарийвчлан авч үзье. |
|
Үр хөврөлийн зүрх хэзээ цохилж эхэлдэг вэ?
Үр хөврөлийн хөгжлийн үе нь жирэмсний эхэн үеэс эхлэн хоёр сарын хугацааг хамардаг бөгөөд түүний эцэс гэхэд эхийн хэвлийд бяцхан эрийн бараг багассан хуулбар амьдардаг - бүх эрхтэн, системүүд тавигдаж, хурдацтай хөгждөг. Зүрх хэзээ цохилж эхэлдэг вэ? Энэ асуулт ээжүүдийн санааг зовоож байна. |
Жирэмсний эхний сар - юу боломжтой, юу нь болохгүй вэ?
Жирэмсэн эхчүүдэд өгөх зөвлөмжүүд нь жирэмсний эхний өдрүүдээс маш их тустай байх болно, учир нь эмэгтэй хүн ердийн амьдралын хэв маяг, магадгүй хоолны дэглэмээ өөрчилж, тайван, тэнцвэртэй байх ёстой. Дэлгэрэнгүйг уншина уу. |
Үр хөврөлийн хөгжил
(Грекийн үр хөврөлийн умайн ураг, үр хөврөл) - бордооны мөчөөс эхлээд органогенезийн үндсэн үйл явц дуусах хүртэлх бие махбодийн бие даасан хөгжлийн үе шат.
Олон тооны амьтдын хувьд энэ хугацаа нь өндөгний хальс гарах хүртэл үргэлжилдэг. Хөхтөн амьтдын хувьд үр хөврөл судлаачид ихэвчлэн үр хөврөлийн хөгжлийг умайн доторх хөгжлийн бүх үе гэж нэрлэж, үр хөврөл ба ургийн үе гэж хуваадаг.
Янз бүрийн хөхтөн амьтдад эдгээр үеүүдийн хоорондох хил хязгаар нь хөгжлийн өөр өөр цаг үед тохиолддог бөгөөд өөр өөрөөр тодорхойлогддог. Заримдаа "үр хөврөлийн хөгжил" гэсэн ойлголтын оронд "үр хөврөл үүсэх" гэсэн нэр томъёог ашигладаг. Эх барихын хувьд үр хөврөлийн хөгжил нь ургийн өмнөх үеийг хэлдэг бөгөөд хүний үргэлжлэх хугацаа нь 8 долоо хоногтой тэнцдэг.
Энэ хугацаанд органогенезийн үндсэн үйл явц явагддаг. Хүний үр хөврөлийн хөгжил нь бордооны дараах эхний 3 хоногт фаллопийн хоолойд, дараа нь умайд тохиолддог.
Морфологийн шалгуурт үндэслэн үр хөврөлийн хөгжилд хэд хэдэн үеийг ялгадаг: нэг эсийн үр хөврөл буюу зиготын үе (үзнэ үү), өндөгний хуваагдал (харна уу), гаструляцийн үе (үзнэ үү), үр хөврөлийн салалтын үе. эрхтэн, эд эсийн үндсэн суурь, органогенезийн үе (үзнэ үү. ) ба гистогенез (харна уу).
Үр хөврөлийн хөгжлийн үеийг тодорхойлох үндэс суурийг K. M. Baer тавьсан. Эцэг эхийн үр хөврөлийн эсийн нэгдлийн үр дүнд үүссэн нэг эст үр хөврөл болох зиготын үе (үзнэ үү.
Хүн болон олон хөхтөн амьтдын бордолт нь ойролцоогоор 1 хоног үргэлжилдэг. Энэ тохиолдолд зиготын цитоплазмд идэвхтэй физик, химийн процессууд явагдаж, органелл, оруулгад шилжих хөдөлгөөн үүсч, хоёр талын тэгш хэмийн хавтгайг тодорхойлно.
Өндөгний хуваагдлын үе нь зиготыг 2 эс (бластомер) болгон хуваахаас эхлээд нэг давхаргат олон эсийн үр хөврөл - бластула үүсэх хүртэл үргэлжилнэ (үзнэ үү). Хүний хувьд энэ нь үр тогтсоноос хойш 1 хоногийн дараа эхэлж, 6 хоног үргэлжилдэг. Энэ үед үр хөврөл фаллопийн хоолойгоор дамжин умайд шилждэг.
Фаллопийн хоолой дахь үр хөврөлийн хуваагдал нь хурдацтай явагддаг
өдөрт нэг хэлтэс. Умайн хөндийд хуваагдах хурд огцом нэмэгддэг; энэ тохиолдолд эсийн тоо нэмэгдэх нь тэдний хэмжээ аажмаар буурч дагалддаг. Хүн ба амьд хөхтөн амьтдын хувьд зиготын бүх материал хуваагддаг (бүрэн хуваагдал), энэ үед том, бараан бластомерууд - үр хөврөл ба жижиг, цайвар бластомерууд, үр хөврөлийн хэт их эсүүд - трофобласт (харна уу).
Бутлах үр хөврөлд шингэний хэмжээ гарч ирэх ба нэмэгдэж, энэ нь цэврүү (бластоцист) хэлбэртэй байдаг. Үр хөврөлийн эсүүд нь бластоцистын нэг туйлд төвлөрч, трофобласт эсүүд түүний ханыг бүрдүүлдэг.
6 дахь өдрийн эцэс гэхэд суулгацын үед үр хөврөл нь хэдэн зуун эсээс бүрдэх организм бөгөөд тэдгээрийн дийлэнх нь трофобласт юм. Трофобласт нь тусгай хучуур эдэд эрт ялгарч, chorionic villi-ийн хучуур эдийн бүрхэвч үүсэх эх үүсвэр болдог; Үр хөврөлөөс хөөгдсөн эсүүдээс үүссэн үр хөврөлийн гадуурх мезодерм (харна уу) нь тэдгээрийн холбогч эдийн суурийг бүрдүүлдэг.
Үр хөврөл хавтгай болж, диск хэлбэртэй болж, үр хөврөлийн бамбай үүсдэг.
Гаструляцийн үе нь нэг давхаргат үр хөврөлийг гурван давхарга болгон хувиргах үйл явцыг багтаадаг. Дээд сээр нуруутан амьтад болон хүний хувьд үр хөврөл нь ялгарах (хугаралт) замаар эхлээд гаднах үр хөврөлийн давхарга - эпибласт, эктодерм (q.v.) ба мезодермийн элементүүдийг агуулсан, дотоод үр хөврөлийн давхаргаас бүрдэх хоёр давхаргат формаци болж хувирдаг. - гипобласт буюу эндодерм (q.v.).
Хоёр давхаргат үр хөврөл үүсэх нь үр хөврөлийн хөгжлийн 2 дахь долоо хоногт (гаструляцийн 1-р үе) тохиолддог. Сээр нуруутан амьтдын хөгжлийн 3 дахь долоо хоногт эпибластаас (гаструляцийн 2-р үе) гурав дахь үр хөврөлийн давхарга болох мезодерм үүсдэг. Гаструляцийн үр дүн нь анхдагч тэнхлэгийн цогцолбор үүсэх явдал юм: мэдрэлийн хавтан, дараа нь мэдрэлийн хоолой, нотохорд ба мезодерм руу хаагддаг бөгөөд энэ нь 4 дэх долоо хоногоос эхлэн сомитуудад идэвхтэй хуваагддаг (үзнэ үү).
Хөгжлийн процессын явцад үр хөврөлийн анлагийн хооронд холбоо, харилцан үйлчлэл үүсдэг бөгөөд энэ нь тэдний эсийн материалыг тодорхойлоход нөлөөлдөг. Эктодерм, мезодерм, эндодерм - онтогенезийн үйл явц дахь бүх эд эсийн хөгжлийн эх үүсвэр (харна уу) - базофил цитоплазмтай, том цөмтэй, тусгай органеллгүй, митозын өндөр идэвхжилтэй, идэвхтэй өсөлттэй, зорилтот эсүүд юм. хөдөлгөөнүүд.
Үр хөврөлийн давхаргын нэг хэсэг болох эрхтэн, эд эсийн гетероген суурь үүсдэг бөгөөд тэдгээрийн цаашдын хөгжил нь янз бүрийн эрчимтэй үргэлжилж, янз бүрийн хугацаанд дуусдаг, тэр ч байтугай умайн доторх хөгжлийн үеээр хязгаарлагддаггүй.
Үр хөврөлийн үндсэн хэсгүүдийн муу ялгаатай эсийн материалд эсийн үржил, тэдгээрийн мэргэшил (ялгаалалт), өсөлт, бие даасан эс ба эсийн массын орон зайн хөдөлгөөн, тэдгээрийн нягт харилцан үйлчлэл, биохимийн найрлага дахь өөрчлөлтүүд үүсдэг. Хөгжлийн эхэн үед янз бүрийн үндсэн эсийн хэмжээ, хэлбэрийн ялгаа гарч ирдэг бөгөөд дараа нь бүтэц, бодисын солилцооны шинж чанарт аажмаар чанарын өөрчлөлт гарч ирдэг.
Янз бүрийн примордиуудын эсүүдэд тэгш бус органеллууд ба өвөрмөц орцууд үүсч, эсийн гаднах деривативууд (жишээлбэл, эс хоорондын бодис) үүсдэг. Ялгарлын үр дүнд гетероген суурь, тусгай эд, эрхтнүүд үүсдэг ба үүний дагуу тэдгээрийн функциональ ялгаа бий. Ялгаварлах үйл явцтай зэрэгцэн интеграцийн үйл явц хөгжиж, эрчимжиж (үр хөврөлийн хэсгүүдийг эв нэгдэлтэй хөгжиж буй нэг цогц болгон нэгтгэх), үр хөврөл хөгжихийн хэрээр зэрэг нь нэмэгддэг.
Интеграци нь үр хөврөлийн хэсгүүдийн харилцан үйлчлэлд суурилдаг бөгөөд энэ нь хөгжил үргэлжлэх тусам улам бүр төгс болдог.
Нэгдүгээрт, интеграци нь эсийн харилцан үйлчлэлээр илэрхийлэгддэг, дараа нь нэгтгэх функцийг мэдрэлийн болон дотоод шүүрлийн систем гүйцэтгэдэг. Түүнчлэн хөгжлийн үе шат бүрт гистогенезийн үйл явцын тодорхой бүрэлдэхүүн хэсгүүд (эсийн нөхөн үржихүй, өсөлт, шилжилт хөдөлгөөн, эс хоорондын болон эд хоорондын харилцан үйлчлэл - харилцан хамаарал, эсийн үхэл) чухал ач холбогдолтой байж болно.
Үр хөврөлийн хөгжлийн үеийн үр хөврөлийн насыг эхлээд хэдэн цагаар, дараа нь өдөр, долоо хоногоор тооцдог.
Мезодермийг сегментчилж эхэлснээс хойш (хөгжлийн 20-21 хоног) үр хөврөлийн насыг түүний биеийн уртыг хэмжиж, түр эрхтнүүдээс салгах үе дэх сомитын тоогоор тодорхойлно. титэм нь coccyx хүртэл, мөчний хөгжилд - титэмээс өсгий хүртэл (харна уу.
Үр хөврөл, жимс).
Үр хөврөлийн хөгжлийн явцад үр хөврөл бодисын солилцооны өндөр эрчимтэй, янз бүрийн гэмтлийн хүчин зүйлүүдэд (эм, ионжуулагч цацраг, бактерийн хорт бодис гэх мэт) мэдрэмтгий байдаг тул хөгжлийн үйл явц (дисембриогенез) үүсч болзошгүй. өвчин үүсэх, гажиг үүсэх, үр хөврөлийн үхэл хүртэл.
Төрөл бүрийн өвчний илрэлийн зэрэг (удамшлын болон удамшлын бус) нь үр хөврөлийн хөгжил үүсэх нөхцөлтэй нягт холбоотой байдаг. Эхийн өвчлөл, жирэмсэн үед олон тооны эм хэрэглэх, энэ хугацаанд хүрээлэн буй орчны таагүй нөхцөл байдал нь үр хөврөлд ноцтой үр дагаварт хүргэж, төрсний дараах үе болон насанд хүрсэн хүний биед илэрдэг; таатай нөхцөлд эмгэг үүсэхгүй байж болно.
Үр хөврөлийн хөгжлийн явцад үр хөврөл гэмтлийн нөлөөнд онцгой мэдрэмтгий байдаг морфогенетикийн хамгийн чухал үйл явцтай давхцдаг цаг хугацааны интервалууд байдаг - эгзэгтэй үе гэж нэрлэгддэг (үзнэ үү.
Төрөхийн өмнөх үе). Энэ нь жирэмслэлтээс хойшхи 1-ийн төгсгөл ба 2-р долоо хоногийн эхэн үе, хөгжлийн 3-7 дахь долоо хоногтой ихэс үүсэх үе юм. Үр хөврөл, ялангуяа энэ үед гэмтэх нь хөгжлийн хоцрогдол, биеийн эсэргүүцэл буурч, жирэмслэлт тасалдахад хүргэдэг.
Хувь хүний үндсэн хэсгүүд гэмтсэн тохиолдолд эрхтэний хөгжилд орон нутгийн гажиг үүсдэг (уруулын сэтэрхий, алга болсон мөч гэх мэт). Ялгарах асинхрон байдлаас шалтгаалан янз бүрийн эрхтнүүд нь гэмтлийн бодисуудад хамгийн мэдрэмтгий байдаг өөрийн гэсэн хугацаатай байдаг. Хэвийн хөгжлөөс хазайхад хүргэдэг таагүй хүчин зүйлийн нөлөөг эрт анзаарах тусам тэдгээр нь илүү олон эрхтэн, эд эсэд илэрч болно (үзнэ үү.
Жирэмсний эмгэг, удамшлын өвчин, хөгжлийн гажиг, зүрхний төрөлхийн гажиг, үр хөврөлийн эмгэг, энзимопати).
Ном зүй: Ном зүйг үзнэ үү. Урлагт. Үр хөврөл, үр хөврөл судлал. О.В.Волкова.
801. Холын эрлийзжүүлэлтээр үржүүлсэн эрлийз үржих чадварыг сэргээх,
A) полиплоид организм үүсгэдэг
B) тэдгээрийг вегетатив аргаар үржүүлдэг
B) гетерот организм авах
D) цэвэр мөрүүдийг харуулах
Малын үржүүлгийг бараг ашигладаггүй
A) масс сонголт
B) холбоогүй огтлолцол
B) цус ойртолт
D) хувь хүний сонголт
Хийсвэр
Сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн аль үе шатыг олон мэргэшээгүй эсүүд төлөөлдөг
A) бластула
B) хоёр давхаргат гаструла
B) гурван давхаргат гаструла
D) мэдрэлийн үрэвсэл
Хийсвэр
Цэцэглэлтийн ургамалд өндөг нь үүсдэг
A) Митозоор микроспорууд
B) цэцгийн тоос
B) үр хөврөлийн уутны гаплоид цөм
D) төв эсийн диплоид цөм
Амьтны эр бэлгийн эс нь өндөгнөөс ялгаатай
A) Цитоплазмд маш их уураг, өөх тос агуулдаг
B) гаплоид хромосомын багцтай
B) митозын үр дүнд үүсдэг
D) олон тооны митохондритай
Хийсвэр
806. Цэцэгт ургамлын спор нь бактерийн спороос ялгаатай нь процесст үүсдэг
A) тааламжгүй нөхцөлд амьдралд дасан зохицох
B) гаплоид эсийн митоз
B) диплоид эсийн мейоз
D) бэлгийн нөхөн үржихүй
Хийсвэр
Нөхөн үржихүйн бэлгийн арга нь үйл явцыг агуулдаг
A) Зөгий дэх партеногенез
B) мөөгөнцрийн нахиалах
B) хөвдний спор үүсэх
D) цэнгэг усны гидра дахь нөхөн төлжилт
Хийсвэр
Эцэг эхийн аль нэгнийх нь генотип нь аабб, нөгөө нь генотип байвал эхний үеийн нэгэн жигд байдлын дүрэм гарч ирнэ.
A) AABb
B) AaBB
B) AABB
D) AaBb
Хийсвэр
809. Мутаци нь өөрчилснөөсөө ялгаатай
A) тэдгээрийг үүсгэсэн хүчин зүйл байхгүй тохиолдолд үр удамд хадгалагдана
B) популяцийн олон бодгальд нэгэн зэрэг тохиолддог
C) үргэлж дасан зохицох шинж чанартай байдаг
D) тодорхой хэлбэлзэл үүсгэдэг
Хийсвэр
Мейоз дахь хроматидын огтлолцолоос ялгаатай нь хромосомын хэсэг алдагдах нь
A) холболт
B) мутаци
B) хуулбарлах
D) хөндлөн гарах
© D.V. Pozdnyakov, 2009-2018
Adblock илрүүлэгч
Үр хөврөлийн хөгжил (үр хөврөлийн хөгжил), өндөгний мембран дотор эсвэл эхийн биеийн умайн хананд үүсдэг амьтны биеийн хөгжил (хүн, түүний дотор хөхтөн амьтад, зарим сээр нуруугүй амьтдад - онихофоранууд). Үр хөврөлийн хөгжил нь үр хөврөлийн өмнөх хөгжил гэж нэрлэгддэг бөгөөд эр, эм үр хөврөлийн эсүүд боловсорч гүйцэх хүртэл нь үүсдэг (Гаметогенезийг үзнэ үү).
Үр хөврөлийн хөгжлийн эхний мөч бол эр бэлгийн эсээр өндөгийг бордох эсвэл эр бэлгийн эсийн оролцоогүйгээр идэвхжүүлэх явдал юм. Бордооны дараа өндөгний хуваагдал эхэлдэг бөгөөд үүний үр дүнд хуваагдал эхлэхээс өмнө өндөгтэй тэнцүү хэмжээтэй олон эст үр хөврөл (бластула) үүсдэг. Бутархай эсвэл дууссаны дараа үр хөврөлийн генүүд идэвхждэг бөгөөд үр тогтсоны дараа хэсэг хугацаанд идэвхгүй байдалд байсан.
Бутархай байдал дууссаны дараа эсүүд болон эсийн бүх давхаргын идэвхтэй хөдөлгөөний үе (гаструляци) эхэлдэг бөгөөд үүний үр дүнд бүх амьтдын үр хөврөл (хөвөнөөс бусад) үр хөврөлийн давхаргад хуваагддаг.
Гаструляци хийх явцад дор хаяж хоёр үр хөврөлийн давхарга үүсдэг: гадна (эктодерм) ба дотоод (энтодерм), биеийн анхдагч хөндий (бластокэл) нь үр хөврөлийн гэдэсний хөндийгөөр (гастрокоел) ихэвчлэн солигддог. Гаднах навчнаас цаашдын хөгжлийн явцад биеийн салст бүрхэвч, мэдрэлийн систем, мэдрэхүйн эрхтнүүд, дотоод навчнаас түүний дериватив бүхий гэдэс (хоол боловсруулах замын булчирхай, сээр нуруутан амьтдын хувьд) үүсдэг. уушиг).
Нэмж дурдахад ихэнх амьтад (зарим санаагаар хөвөнөөс бусад бүх амьтад) дунд үр хөврөлийн давхарга (мезодерм) байдаг бөгөөд үүсэх арга нь маш өөр байдаг. Доод талын детеростомуудад (эхинодерм, хагас хордат гэх мэт) мезодерм нь анхдагч гэдэсний (мезодермийн энтероселоз) материалын хэсгээс гаструляци хийх явцад үүсдэг ба олон протостомуудад (аннелид, нялцгай биетүүд) үүсдэг. үр хөврөлийн анхдагч хөндийд дүрэгдсэн бие даасан эсүүдээс (телобластууд) гаструляциас үл хамааран (мезодермийн телобластик анлаге).
Мезодермийг тавих эдгээр хоёр үндсэн аргын дотроос илүү нарийн төвөгтэй аргууд нь хувьслын явцад гарч ирсэн бөгөөд жишээлбэл, үе хөлт, сээр нуруутан амьтдын шинж чанар юм. Мезодерм нь биеийн хоёрдогч хөндийг (coelom) зурдаг.
Үүнээс булчин, дотоод араг яс, цусны эргэлт, ялгадас, нөхөн үржихүйн системүүд үүсдэг. Гаструляцийн үед үр хөврөл нь салшгүй систем бөгөөд бие даасан хэсгүүд нь бие биетэйгээ харилцан үйлчилдэг. Гаструляци дууссаны дараа бие даасан эрхтнүүдийн өвдөлт нь бие биенээсээ харьцангуй бие даасан дэд системүүдийг үүсгэдэг.
Сээр нуруутан амьтдын хувьд хамгийн түрүүнд хөгжиж буй эрхтэн бол төв мэдрэлийн систем (ТМС) бөгөөд дараа нь их бие, толгойн хэсгүүдэд хуваагддаг - ирээдүйн нугас, тархи (Мэдрэлийн судсыг үзнэ үү).
Төв мэдрэлийн систем нь үр хөврөлийн анхдагч индукц гэж нэрлэгддэг үр хөврөлийн нотохордын эктодермэд үзүүлэх нөлөөний үр дүнд үүсдэг. Эрхтэнүүдийн цаашдын хөгжлийн явцад тэдгээрийн хэсгүүдийн хооронд индуктив харилцан үйлчлэл (хоёрдогч индукц гэж нэрлэгддэг) үргэлжилдэг.
Жишээлбэл, нүдний хөгжлийн явцад нүдний шил гэж нэрлэгддэг индуктив нөлөөн дор линз үүсдэг бөгөөд үүнээс торлог бүрхэвч үүсдэг. Хэрэв эрхтэн нь эпителийн эсийн давхарга, чөлөөтэй хөдөлж буй мезенхимийн эсүүд (мөчний нахиа, хоол боловсруулах тогтолцооны булчирхай, үс, шүд гэх мэт) -ийг багтаасан бол хучуур эд ба мезенхимийн харилцан үйлчлэл нь тэдний бүрэн хөгжилд нэн чухал юм. Энэ тохиолдолд бие даасан эсүүд болон том эсийн бүлгүүдийн аль алинд нь чиглэсэн, харилцан зохицуулалттай хөдөлгөөнүүд үүсдэг.
Мэдрэлийн утас (аксон) нь тодорхой зорилтот эсүүд рүү чиглэсэн өсөлтийн явцад эрхтнүүдийн хоорондох функциональ холболт үүсдэг. Эсийн хөдөлгөөн ба аксоны өсөлт нь эсийн хооронд эсвэл мэдрэлийн төгсгөлүүдийн хооронд сонгомол холбоо гэж нэрлэгддэг холбоог бий болгосноор дуусдаг бөгөөд химийн болон механик хүчин зүйл, зарим тохиолдолд цахилгаан орон зайгаар тодорхойлогддог.
Химийн хүчин зүйлүүд нь химотаксисын механизмаар үйлчилдэг - өсөн нэмэгдэж буй аксонуудыг татах эсвэл няцаах тодорхой бодисын концентрацийн градиентийг үүсгэдэг.
Механик хүчин зүйлүүд нь эсүүд хөдөлдөг субстратын (ихэвчлэн эсийн гаднах матриц) бичил бүтэц үүсэхтэй холбоотой байдаг. Сонгомол контактуудыг бий болгох нь тусгай молекулын хүчин зүйлээр (эсийн наалдац молекул гэж нэрлэгддэг) явагддаг.
Эрхтэн хөгжихийн зэрэгцээ тэдгээрийн бүрэлдэхүүнд багтсан эсүүдийн ялгаа үүсдэг.
Өндөр амьтдын үр хөврөлд 200 гаруй төрлийн ялгаатай эсүүд байдаг (эсрэгбие үүсгэдэг дархлааны тогтолцооны эсүүдийг тооцохгүй бол эдгээр нь сая сая төрлөөр илэрхийлэгддэг).
Эсийн ялгарал нь генийн том бүлгүүдийн үйл ажиллагааг оруулах, эсвэл эсрэгээр нь дарахтай холбоотой юм. Эдгээр процессууд нь үр хөврөлийн бусад эсүүд, эсийн гаднах матрицаас, зарим тохиолдолд гадаад орчноос өгөгдсөн эсэд орж буй химийн болон физик дохиогоор хянагддаг.
Өндөг нь их хэмжээний шар агуулсан олон үр хөврөл, түүнчлэн хуурай газрын орчинд үрждэг бүх амьтдад хөгжлийн эхэн үеэс эхлэн үр хөврөлийн хэсэг рүү хуваагдах нь ирээдүйг бий болгодог. организм ба үр хөврөлийн гаднах хэсгүүд.
Дээд сээр нуруутан амьтдад (амниотууд) үр хөврөлийн гадуурх хэсгүүд нь үр хөврөлийн мембранаар илэрхийлэгддэг.
Янз бүрийн бүлгүүдийн амьтдын хөгжил нь бие биенээсээ эрс ялгаатай боловч чухал ерөнхий хэв маягийг ажиглаж болно. Тэдний эхнийх нь үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг тогтоосон K. M. Baer тэмдэглэсэн бөгөөд үүний дагуу үр хөврөлийн хөгжлийн явцад хамгийн том (төрөл), дараа нь жижиг, жижиг (анги, гэр бүл гэх мэт) шинж чанарууд системчилсэн байдаг. бүлгүүд эхлээд гарч ирнэ.
Энэ хууль нь хөгжлийн хамгийн эхний үе шатуудад хамаарахгүй бөгөөд энэ нь хожмын үеүүдээс илүү өөр өөр байж болно.
Тиймээс сээр нуруутан амьтдын үр хөврөл нь төв мэдрэлийн систем үүссэний дараа үүсдэг үе шатанд бие биетэйгээ хамгийн төстэй байдаг. Бараг ямар ч үл хамаарах зүйлгүй өөр нэг ерөнхий загвар бол Driesch-ийн хууль юм - үр хөврөлийн нэг хэсгийн хувь тавилан нь бүхэлдээ түүний байрлалаас хамаардаг.
Гэвч энэ хуулийн цаад хүчин зүйлүүд маргаан дагуулсаар байна. Төрөл бүрийн бүлгийн генүүдийн илэрхийлэгдэх газар, цаг хугацаа, мөн үр хөврөлийн хөгжлийн үеийн эс хоорондын дохиог судлахад ихээхэн ахиц дэвшил гарсан. Төрөл бүрийн ангийн амьтдын (жишээлбэл, шавьж, хоёр нутагтан амьтад), түүнчлэн хөгжлийн янз бүрийн үе шатанд ижил зүйлд идэвхтэй ген, эс хоорондын дохионы багц нь маш консерватив байдаг.
Энэ тохиолдолд янз бүрийн шавжны үр хөврөлийн гомолог бүлгийн генүүд нь биеийн хэвлийн талд, сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлд - нурууны тал дээр илэрдэг. Үүний нэгэн адил ижил бүлгийн генүүд нь үр хөврөлийн анхдагч индукц, мөчний хөгжил болон бусад өвчин эмгэгт оролцдог. Үр хөврөлийн хөгжлийн ерөнхий хуулиудыг тодруулах нь хөгжлийн биологийн хамгийн чухал асуудал юм. Энэхүү мэдлэгийн салбарын ахиц дэвшил нь биотехнологийн хэрэглээний асуудлыг шийдвэрлэхэд, ялангуяа анагаах ухаанд ашигладаг хиймэл эд, эрхтнүүдийг бий болгоход чухал ач холбогдолтой юм.
: Корочкин Л.И. Хувь хүний хөгжлийн биологи (генетикийн тал). М., 2002; Дондуа А.К. Хөгжлийн биологи. Санкт-Петербург, 2004-2005 он. T. 1-2; Гилберт С.Ф. Хөгжлийн биологи. Сандерленд, 2005; Белоусов Л.В. Ерөнхий үр хөврөл судлалын үндэс. М., 2005.
Белоусов.
Үр хөврөлийн хөгжлийн үе нь дээд амьтдын хамгийн төвөгтэй үе бөгөөд хэд хэдэн үе шатаас бүрдэнэ.
Энэ хугацаа нь зиготын хуваагдлын үе шатнаас эхэлдэг (Зураг 1), өөрөөр хэлбэл, бордсон өндөгний дараалсан митоз хуваагдал. Энэ үе шатанд хуваагдсаны үр дүнд үүссэн хоёр эсийг (мөн тэдгээрийн дараагийн бүх үе) бластомерууд гэж нэрлэдэг. Нэг хуваагдал нь нөгөөг нь дагаж, үүссэн бластомерууд өсөхгүй бөгөөд хуваагдал болгонд эсүүд улам бүр багасдаг.
Эсийн хуваагдлын энэ шинж чанар нь "зиготын хуваагдал" гэсэн нэр томъёоны дүр төрхийг тодорхойлсон.
1. Ланслет өндөгийг бутлах, гаструляци хийх (хажуу талаас харах)
Зураг дээр: a - туйлын биетэй боловсорсон өндөг; b - 2 эсийн үе шат; c - 4 эсийн үе шат; d - 8 эсийн үе шат; e - 16 эсийн үе шат; e - 32 эсийн үе шат (blastocoel-ийг харуулах хэсэгт); g - бластула; h - бластула хэсэг; ба - эрт гаструла (ургамлын туйл дээр - сум - инвагинац эхэлдэг); j - хожуу гаструла (инвагинац дуусч, бластопор үүссэн; 1 - туйлын бие; 2 - бластокоел; 3 - эктодерм; 4 - эндодерм; 5 - анхдагч гэдэсний хөндий; 6 - бластопор).
Бутархайн үр дүнд (бластомеруудын тоо мэдэгдэхүйц тоонд хүрэхэд) бластула үүсдэг (үзнэ үү.
будаа. 1, g, h). Ихэнхдээ энэ нь хөндий бөмбөлөг (жишээлбэл, ланцет) бөгөөд хана нь нэг давхарга эсээс бүрддэг - бластодерм. Бластулагийн хөндий, бластокоел буюу анхдагч хөндий нь шингэнээр дүүрсэн байдаг.
Дараагийн шатанд гаструляцийн процесс явагддаг - гаструла үүсдэг. Олон амьтдын хувьд энэ бүс дэх эсийн эрчимтэй тархалтын явцад бластулагийн аль нэг туйл руу бластодермийг дотогш оруулснаар үүсдэг.
Үүний үр дүнд гаструла гарч ирдэг (1, i, j-г үзнэ үү).
Эсийн гаднах давхаргыг эктодерм, дотоод давхаргыг эндодерм гэж нэрлэдэг. Эндодермээр хүрээлэгдсэн дотоод хөндий, анхдагч гэдэсний хөндий нь гадаад орчинтой анхдагч ам буюу бластопороор холбогддог. Бусад төрлийн гаструляци байдаг боловч бүх амьтдад (хөвөн ба коелентератаас бусад) энэ үйл явц нь өөр эсийн давхарга болох мезодерм үүсэх замаар дуусдаг. Энэ нь энто- ба эктодермийн хооронд байрладаг.
Гаструляцийн үе шатны төгсгөлд эсийн гурван давхарга (экто-, эндо- ба мезодерм) буюу үр хөврөлийн гурван давхарга гарч ирдэг.
Үр хөврөлийн давхаргын эсүүдийн ялгааны үр дүнд хөгжиж буй организмын янз бүрийн эд, эрхтнүүд үүсдэг. Арьс ба мэдрэлийн систем нь эктодермээс үүсдэг.
Эндодермийн улмаас гэдэсний хоолой, элэг, нойр булчирхай, уушиг үүсдэг. Мезодерм нь бусад бүх системийг үүсгэдэг: булчингийн тогтолцоо, цусны эргэлт, ялгадас, нөхөн үржихүй. Бараг бүх амьтдын гурван үр хөврөлийн давхаргын гомологи (ижил төстэй байдал) олдсон нь тэдний гарал үүслийн нэгдмэл байдлын талаархи үзэл бодлыг дэмжсэн чухал аргумент болсон юм. Дээр дурдсан хэв маягийг 19-р зууны төгсгөлд бий болгосон. И.И.Мечников, А.О.Ковалевский нар боловсруулсан бөгөөд тэдний томъёолсон "үр хөврөлийн давхаргын тухай сургаал"-ын үндэс суурийг тавьсан юм.
Үр хөврөлийн үед хөгжиж буй үр хөврөлийн өсөлт, ялгаралт хурдатгалтай байдаг.
Зөвхөн зигот хуваагдах явцад л өсөлт үүсдэггүй бөгөөд бластула (массаараа) зиготоос хамаагүй доогуур байж болох ч гаструляцийн процессоос эхлэн үр хөврөлийн масс хурдан нэмэгддэг.
Янз бүрийн төрлийн эсүүд үүсэх нь хуваагдлын үе шатанд эхэлдэг бөгөөд эд эсийн анхдагч ялгаа - гурван үр хөврөлийн давхарга үүсдэг.
Үр хөврөлийн цаашдын хөгжил нь ялгах, морфогенезийн үйл явц улам бүр эрчимжиж байна. Үр хөврөлийн төгсгөлд үр хөврөл нь гадаад орчинд амьдрах чадварыг хангадаг бүх үндсэн эрхтэн, тогтолцоотой болсон.
Үр хөврөлийн үе нь бие даасан оршин тогтнох чадвартай шинэ хувь хүн төрснөөр дуусдаг.
Краснодембский Е.
Г."Ерөнхий биологи: Ахлах ангийн сурагчид болон их дээд сургуульд элсэхийг хүсэгчдэд зориулсан гарын авлага"
Лекц 2012.07.18-ны 08:37:45 цагт нэмэгдсэн
-: Бластула → задрал → зигот → гаструла → эрхтэн үүсэх
+:зигот→задрал→бластула→гаструла→эрхтэн үүсэх
-: гаструла → задрал → бластула → зигот → эрхтэн үүсэх
-: зигот – задрал – гаструла – бластула – эрхтэн үүсэх
I. Хөдөлмөрлөх чадвар нь хүний бүтцийн ямар онцлогийг тайлбарладаг вэ?
-: Нүүрний булчин сайн хөгжсөн.
-: Өргөн цээж.
-: Өргөн, удаан эдэлгээтэй сав.
+: Эрхий хуруугаараа эсрэг талын гар.
I. Зүүн ховдлын булчингийн хана нь баруун ховдлын булчингийн хананаас 2 дахин зузаан тул цусны хөдөлгөөнийг хангана.
-: уушигны цусны эргэлтэнд;
+: системийн эргэлтэнд;
-: ховдолоос тосгуур хүртэл;
-: уушиг руу.
I. Хүн төрөлхтний өвөг дээдсийн хамтын хөдөлмөрийн үйл ажиллагаа нь:
-: нуман хөлийн харагдах байдал;
-: босоо байрлал;
+: ярианы дүр төрх;
-: гараа суллаж байна.
I.Бага температур нь ходоодны шүүсний ферментийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг болохыг ямар туршилтаар нотлох вэ?
+: Уургийн суспенз ба ходоодны шүүсийг хоёр туршилтын хоолойд хийнэ; Тэдгээрийн нэгийг нь цасанд, хоёр дахь нь 40 ° C-ийн температуртай усанд байрлуулна.
-: Уургийн суспенз, ходоодны шүүсийг хоёр туршилтын хоолойд хийж, хоёуланг нь цасанд хийнэ.
-: Уураг ба ходоодны шүүсний суспензийг хоёр туршилтын хоолойд хийнэ, нэгийг нь цасанд, нөгөөг нь буцалж буй усанд хийнэ.
-: Уургийн суспенз ба ходоодны шүүсийг хоёр хуруу шилэнд хийж, нэгийг нь буцалж буй усанд хийж, нөгөөг нь тасалгааны температурт үлдээнэ.
Материалыг www.hystology.ru сайтаас авсан
Хөхтөн амьтдын хөгжлийн онцлог нь үр хөврөлийн эсийн бүтэц, бордолт, задралын онцлог, гаструла үүсэх, үр хөврөлийн давхарга ба тэнхлэгийн эрхтнүүдийн ялгаралт, ургийн мембраны хөгжил, бүтэц, үйл ажиллагаа (түр зуурын эсвэл түр зуурын) зэрэг асуудлуудыг хамарна. эрхтэн).
Хөхтөн амьтдын дэд төрөл нь үр хөврөлийн шинж чанараараа маш олон янз байдаг. Хөхтөн амьтдын бүтэц, улмаар үр хөврөл үүсэх нь улам бүр төвөгтэй болж байгаа нь өндөгөнд илүү их шим тэжээлийг хуримтлуулах шаардлагатай болдог. Хөгжлийн тодорхой үе шатанд энэхүү шим тэжээлийн хангамж нь чанарын хувьд өөрчлөгдсөн үр хөврөлийн хэрэгцээг хангаж чадахгүй тул хувьслын явцад хөхтөн амьтад умайн доторх хөгжлийг бий болгож, энэ дэд хэлбэрийн ихэнх амьтдад шар хоёрдогч алдагдал ажиглагддаг. өндөг.
Бэлгийн эсүүд. Бордоо. Хагалах. Хамгийн анхдагч хөхтөн амьтад бол өндгөвчтэй (platypus, echidna) юм. Тэд телолецитал өндөг, меробласт хуваагдалтай тул үр хөврөл үүсэх нь шувууны хөгжилтэй төстэй байдаг.
Тарваган хөхтөн амьтдын өндөг нь бага хэмжээний шар агуулдаг боловч үр хөврөл нь хөгжөөгүй төрж, цаашдын хөгжил нь эхийн уутанд явагддаг бөгөөд эхийн хөх ба хүүхдийн улаан хоолойн хооронд холболт үүсдэг.
Өндөр хөхтөн амьтад нь үр хөврөлийн үр хөврөлийн үр хөврөлд тусгагдсан эхийн биеийн зардлаар үр хөврөлийн дотоод хөгжил, тэжээлээр тодорхойлогддог. Өндөг нь хоёр дахь удаагаа шараа бараг бүрэн алдсан; тэдгээрийг хоёрдогч олиголециталь, изолециталь гэж үздэг. Тэд өндгөвчний уутанцраас (folliculus - уут, цэврүүт) хөгждөг. Суперовуляци хийсний дараа (уутанцрын хана хагарч, өндгөвчнөөс өндөг гарах) тэд өндгөвчний суваг руу ордог.
Хөхтөн амьтдын өндөг нь бичил харуурын хэмжээтэй байдаг. Тэдний диаметр нь 100-200 микрон юм. Тэд анхдагч ба хоёрдогч гэсэн хоёр бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байдаг. Эхнийх нь эсийн плазмалемма юм. Хоёр дахь бүрхүүл нь уутанцрын эсүүд юм (37-р зургийг үз). Өндөг нь өндгөвчний дотор байрладаг тэдгээрээс follicle-ийн хана үүсдэг.
Өндөгний бордолт нь өндгөвчний дээд хэсэгт тохиолддог. Энэ тохиолдолд өндөгний мембран нь эр бэлгийн эсийн акросомын ферментийн нөлөөн дор устдаг.
Дээд хөхтөн амьтдын хуваагдал нь бүрэн, асинхрон: 3, 5, 7 гэх мэт бластомеруудаас бүрдсэн үр хөврөл үүсдэг. Сүүлийнх нь ихэвчлэн бөөгнөрсөн эс хэлбэрээр байрладаг. Энэ үе шатыг морула гэж нэрлэдэг (Зураг 62). Үүнд хоёр төрлийн эсийг ялгаж үздэг: жижиг - цайвар, том - харанхуй. Хөнгөн эсүүд хамгийн их митозын идэвхжилтэй байдаг. Эрчимтэй хуваагдаж, тэдгээр нь трофобластын гаднах давхарга (трофе - тэжээл, бластос - нахиа) хэлбэрээр морулагийн гадаргуу дээр байрладаг. Харанхуй бластомерууд илүү удаан хуваагддаг тул цайвар бластомеруудаас том бөгөөд үр хөврөлийн дотор байрладаг. Үр хөврөл нь харанхуй эсээс үүсдэг.
Трофобласт нь трофик функцийг гүйцэтгэдэг. Энэ нь үр хөврөлийг тэжээлийн материалаар хангадаг, учир нь түүний оролцоотойгоор үр хөврөл ба умайн хананы хоорондох холбоо тогтоогддог. Үр хөврөл нь үр хөврөлийн бие махбодь ба үр хөврөлөөс гадуурх зарим эрхтнүүдийн хөгжлийн эх үүсвэр юм.
Хэрэв амьтдад хэд хэдэн хүүхэд төрсөн бол хэд хэдэн өндөг нэг дор өндөглөдөг.
Хагалах, үр хөврөл нь өндгөвчний дагуу умайн зүг рүү хөдөлдөг (Зураг 63, 64). Трофобласт нь булчирхайн шүүрлийг шингээдэг. Энэ нь үр хөврөл ба трофобласт хооронд хуримтлагддаг. Үр хөврөлийн хэмжээ ихээхэн нэмэгдэж, бластодермийн цэврүү буюу бластоцист болж хувирдаг (Зураг 65). Бластоцистын хана нь трофобласт бөгөөд үр хөврөл нь бөөгнөрсөн эсүүд шиг харагддаг бөгөөд үүнийг үр хөврөлийн зангилаа гэж нэрлэдэг.
Цагаан будаа. 62. Хөхтөн амьтны өндөгийг бутлах схем:
1 - гялалзсан бүрхүүл; 2 - туйлын бие; 3 - бластомерууд; 4 - трофобласт үүсгэдэг хөнгөн бластомерууд; 5 - харанхуй бластомерууд; 6 - трофобласт; 7 - үр хөврөлийн зангилаа.
Цагаан будаа. 63. Өндөгний сувгийн дагуу хуваагдах үхрийн зиготын хөдөлгөөний схем.
Бластоцистын хөндий нь шингэнээр дүүрдэг. Энэ нь трофобласт эсүүд умайн булчирхайн шүүрлийг шингээж авсны үр дүнд үүссэн. Эхний үед бластоцист нь чөлөөтэй байдаг 6 цагумайн хөндий. Дараа нь трофобласт гадаргуу дээр үүссэн виллийн тусламжтайгаар бластоцист нь умайн хананд наалддаг. Энэ процессыг суулгац (im - нэвтрэн орох, plantatio - тарих) гэж нэрлэдэг (Зураг 66). Үхрийн хувьд суулгац 17 дахь өдөр, адуунд 63-70 дахь өдөр, макака - бордооны дараа 9 дэх өдөр тохиолддог. Дараа нь үр хөврөлийн зангилааны эсүүд давхарга хэлбэрээр байрладаг - шувууны үр хөврөлийн дисктэй төстэй үр хөврөлийн диск үүсдэг. Дунд хэсэгт нь нягтруулсан бүсийг ялгадаг - үр хөврөлийн бамбай. Шувуудын нэгэн адил үр хөврөлийн бие нь үр хөврөлийн бамбай материалаас үүсдэг бөгөөд үр хөврөлийн дискний үлдсэн хэсэг нь түр зуурын эрхтнүүдийг бий болгоход ашиглагддаг.
Ийнхүү дээд хөхтөн амьтдын хувьд хоёрдогч шар алдалтын улмаас өндөг нь голобластик хуваагдалтай олиголециталь байдаг ч бластулагийн бүтэц нь меробласт хуваагдлын дараа үүссэн бүтэцтэй төстэй байдаг. Үүнийг хөхтөн амьтдын өмнөх үеийнхэн полилецитал, телолецитал өндөгтэй байсан ба дээд хөхтөн амьтад өвөг дээдсээсээ бластулагийн бүтцийг өвлөн авсан, сүүлчийнх нь шувуудын бластулаг санагдуулам байсантай холбон тайлбарлаж болно.
Гаструляци. Тэнхлэгийн эрхтнүүдийн үүсэх ба тэдгээрийн ялгаа. Гаструляци нь мөлхөгчид, шувууд, доод хөхтөн амьтдын нэгэн адил явагддаг. Үр хөврөлийн дискийг задлах замаар эктодерм ба эндодерм үүсдэг. Хэрэв эдгээр навчнууд нь үр хөврөлийн хальсны материалаас үүссэн бол тэдгээрийг үр хөврөл гэж нэрлэдэг бөгөөд хэрэв тэдгээр нь үр хөврөлийн дискний үр хөврөлийн бус бүсээс үүссэн бол тэдгээр нь үр хөврөл биш юм. Үр хөврөлийн бус эктодерм ба эндодерм нь трофобластын дотоод гадаргуугийн дагуу ургадаг. Удалгүй үр хөврөлийн дээр байрлах трофобласт шингэж, сүүлчийнх нь умайн хөндийд хэсэг хугацаанд таглаагүй хэвтэж дуусдаг.
Цагаан будаа. 64. Суперовуляци, бордох, бутлах, суулгах схем:
1 - анхдагч фолликулууд; 2 - өсөн нэмэгдэж буй уутанцар; 3, 4 - цэврүүт фолликул; 5 - өндгөвчний өндөг; 6 - цэврүүтэх фолликул нурсан; 7 - шар бие; 8 - өндгөвчний юүлүүрийн фимбриа; 9 - эр бэлгийн эс нэвчих үед өндөг; 10 - эр бэлгийн эс; 11 - зигот, бөөмийг нэгтгэдэг; 12 - метафазын зигот; 13 - хуваагдах; 14 - морула; 15 - бластоцист; 16 - суулгац.
Мезодерм үүсэх нь шувууны нэгэн адил явагддаг. Дискобластулагийн захын бүсийн эсүүд үр хөврөлийн арын хэсэг рүү хоёр урсгалаар шилжинэ. Энд эдгээр урсгалууд уулзаж, хөдөлгөөний чиглэлээ өөрчилдөг. Одоо тэд үр хөврөлийн дискний төвд урагш хөдөлж, уртааш хонхорхойтой анхдагч судал - анхдагч ховилыг үүсгэдэг. Анхдагч туузны урд талын төгсгөлд хотгор бүхий Hensen-ийн зангилаа - анхдагч fossa үүсдэг. Энэ бүсэд ирээдүйн нотохордын материал дотогшоо орж, эктодерм ба эндодермийн хооронд толгойн (хорда) процесс хэлбэрээр урагш ургадаг (Зураг 67).
Мезодерм нь анхдагч судалтай эсүүдээс үүсдэг. Шилжилтийн дараа түүний материал нь эктодерм ба эндодермийн хооронд ургаж, сегментчилсэн мезодерм (сомит), зэргэлдээ сегментийн хөл, сегментгүй мезодерм болж хувирдаг. Сомитууд нь склеротом (вентромедаль хэсэг), дермотом (хажуугийн хэсэг), миотом (дунд хэсэг) зэргээс бүрдэнэ. Сомитууд нь сегментийн ишээр дамжин сегментгүй мезодермтэй холбогдож чаддаг. Мезодермийн хуваагдаагүй хэсэг нь хөндий уут хэлбэртэй байдаг. Түүний гаднах ханыг париетал давхарга, дотоод ханыг висцерал давхарга гэж нэрлэдэг. Тэдний хооронд хаалттай хөндийг хоёрдогч биеийн хөндий буюу коелом гэж нэрлэдэг (Зураг 68).
Цагаан будаа. 65. Зиготын хуваагдал, гахайн бластоцист үүсэх:
А - Г- бутлах дараалсан үе шатууд (хар- - үр хөврөлийн бие үүсэх бластомерууд; цагаан- трофобласт үүсэх бластомерууд); Д- бластоцист; Э - БА- үр хөврөлийн дискийг хөгжүүлэх, эндодерм үүсэх; TO- эндодермээс мезодерм ба анхдагч гэдэс үүсэх; 1 - үр хөврөлийн зангилаа; 2 - трофобласт; 3 - бластокоел; 4 - гялалзсан бүс; 5 - эндодерм эсүүд; 6 - эндодерм; 7 - үр хөврөлийн диск; 8 - үр хөврөлийн дискний эктодерм; 9 - трофектодерм; 10 - мезодерм; 11 - анхдагч гэдэс (хана) (Паттенын дагуу).
Цагаан будаа. 66. Суулгацын үед 9 хоногтой макакийн үр хөврөл:
1 - үр хөврөл; 2 - умайн эдэд нэвтэрч буй трофобласт хэсэг; 3 - 5 - умайн эд (3 - хучуур эд, 4 - салст бүрхэвчийн үндэс; 5 - дистрофи байдалд байгаа булчирхай) (Вислотский, Стритерийн дагуу).
Үр хөврөлийн давхаргын ялгаа нь шувуу болон бусад амьтдын нэгэн адил явагддаг. Үр хөврөлийн нурууны хэсэгт эктодермэд мэдрэлийн хавтан үүсдэг; ирмэгүүд нь нийлсний дараа мэдрэлийн хоолой үүсдэг. Эктодерм нь үүн дээр ургадаг тул тун удалгүй мэдрэлийн хоолой эктодермийн доор живдэг. Мэдрэлийн систем бүхэлдээ мэдрэлийн хоолойноос, арьсны өнгөц давхарга (эпидерми) нь эктодермээс үүсдэг. Нотохорд нь насанд хүрсэн амьтдад эрхтэний үүрэг гүйцэтгэдэггүй. Энэ нь нурууны нугасны нугаламаар бүрэн солигддог. Сомит миотомууд нь их биеийн булчинг үүсгэх эх үүсвэр бөгөөд склеротомууд нь мезенхим бөгөөд үүнээс яс, мөгөөрсний эд үүсдэг. Derma-tom - арьсны гүн давхаргын үндэс
Цагаан будаа. 67. Туулайн үр хөврөл, дээд талын зураг:
1 - толгойн үйл явц; 2 - Хенсений зангилаа; 3 - анхдагч fossa; 4 - анхдагч зурвас.
Цагаан будаа. 68. Хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн 11 сегментийн үе дэх хөндлөн огтлол. Умайн харагдахуйц холболт:
1 - умайн булчирхай; 2 - висцерал ба 3 - мезодермийн париетал давхарга; 4 - миотом; 5 - аорт; 6 - үр хөврөлийн доторх coelom; 7 - үр хөврөлийн гадуурх coelom; С- шар уутны эндодерм; 9 - chorionic villi; 10 - трофобласт; 11 - эктодерм.
бүрхэвч. Шээсний болон нөхөн үржихүйн систем нь сегментчилсэн хөлний материалаас бүрддэг тул үүнийг нефрогонадотоми гэж нэрлэдэг.
Гялтан ба хэвлийн гялтангийн париетал давхаргын өнгөц эд (эпители) нь спланхнотомын париетал давхаргаас, цээж ба хэвлийн хөндийд байрлах эрхтнүүдийн сероз мембраны хучуур эд нь дотоод эрхтний давхаргаас үүсдэг.
Эндодермээс хучуур эд үүсдэг бөгөөд хоол боловсруулах хоолой ба эрхтнүүдийн дотоод гадаргууг бүрхдэг - хоол боловсруулах хоолойн деривативууд: амьсгалын эрхтнүүд, элэг, нойр булчирхай.
Тиймээс хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн давхаргын хөгжил, тэдгээрийн цаашдын ялгаа нь бусад амьтдынхтай төстэй юм. Эдгээр тэмдгүүд нь хөхтөн амьтдын хөгжлийн явцад туулсан замыг тусгасан хамгийн эртний тэмдэг юм. Ийм шинж чанаруудыг ценогенетикээс ялгаатай нь палингенетик (палин - дахин, генезис - төрөлт) гэж ангилдаг, өөрөөр хэлбэл амьдралын нөхцөл байдлын өөрчлөлттэй холбоотойгоор олж авсан, жишээлбэл, уснаас газар руу амьтад гарч ирдэг.
Үр хөврөлийн байнгын эрхтнүүд нь зөвхөн үр хөврөлийн давхаргаас хөгждөггүй - эктодерм, эндодерм, мезодерм. Тэд түр зуурын буюу түр эрхтнүүд болох мембраныг тавихад оролцдог.
Үр хөврөлийн гадуурх (түр зуурын) эрхтнүүд үүсэх(Зураг 69). Хөхтөн амьтдын хөгжлийн нэг онцлог нь изолецитийн өндөгний эс ба голобластик хуваагдлын үед түр зуурын эрхтнүүд үүсдэг гэж үздэг. Мэдэгдэж байгаагаар chordates-ийн хувьслын явцад түр эрхтнүүд нь сээр нуруутан амьтдын телолецитал, полилецитийн өндөг, меробласт хуваагдалтай байдаг.
Цагаан будаа. 69. Хөхтөн амьтдын шар хүүдий болон үр хөврөлийн мембраны хөгжлийн схем (дараалсан зургаан үе шат):
A - амнион уутны хөндийг эндодерм (1) ба мезодермээр бохирдуулах үйл явц (2); IN- хаалттай эндодермисийн цэврүү үүсэх (4); IN -амнион атираа үүсэх эхлэл (5) болон гэдэсний филтрум (6); Г- үр хөврөлийн биеийг салгах (7); шар уут (8); Д- амнион атираа хаагдах (9); аллантоисын хөгжил үүсэх эхлэл (10); Э- хаалттай амнион хөндий (11); аллантоис хөгжсөн (12); chorionic villi (13); мезодермийн париетал давхарга (14); мезодермийн висцерал давхарга (15); эктодерм (3).
Хөхтөн амьтдын хөгжлийн өөр нэг онцлог бол үр хөврөлийг үр хөврөлийн бус хэсгээс маш эрт салгах явдал юм. Ийнхүү бутлах эхэн үед бластомерууд үүсч, үр хөврөлөөс гадуурх туслах мембран - трофобласт үүсгэдэг бөгөөд үүний тусламжтайгаар үр хөврөл шим тэжээл авч эхэлдэг.
Цагаан будаа. 70. Туулайн умай ба шарны уут хоорондын хамаарлын диаграмм:
1 - аллантоик ихэс; 2 - шар уут; 3 - умайн хана; 4 - амнион.
умайн хөндийгөөс үүссэн бодисууд. Үр хөврөлийн давхарга үүссэний дараа үр хөврөлийн дээр байрлах трофобласт багасдаг. Трофобластын буураагүй хэсэг нь эктодермтэй нийлж нэг давхарга үүсгэдэг. Дотор талын энэ давхаргын хажууд хуваагдаагүй мезодерм ба үр хөврөлийн гадуурх эктодермийн хуудас ургадаг.
Үр хөврөлийн бие үүсэхтэй зэрэгцэн ургийн мембраны хөгжил үүсдэг: шар уут, амнион, хорион, аллантоис.
Шар уут нь шувуудын нэгэн адил үр хөврөлийн гадуурх эндодерм ба мезодермийн дотоод эрхтний давхаргаас үүсдэг. Шувуудаас ялгаатай нь шар биш, харин уургийн шингэн юм. Шар уутны хананд цусны судас үүсдэг. Энэ мембран нь гематопоэтик болон трофик функцийг гүйцэтгэдэг. Сүүлийнх нь эхийн биеэс үр хөврөлд шим тэжээлийг боловсруулж, хүргэхэд хүргэдэг (Зураг 70,71). Шар уутны үйл ажиллагааны үргэлжлэх хугацаа нь амьтан бүрт харилцан адилгүй байдаг.
Шувуудын нэгэн адил хөхтөн амьтдын мембраны хөгжил нь их бие ба амнион гэсэн хоёр атираа үүсэхээс эхэлдэг. Их биеийн нугалаа нь үр хөврөлийг шар уутны дээгүүр өргөж, үр хөврөлийн хэсгийг үр хөврөлийн бус хэсгээс салгаж, үр хөврөлийн эндодерм нь гэдэсний хоолойд хаагддаг. Гэсэн хэдий ч гэдэсний хоолой нь нарийн vitelline иш (суваг) -аар шар хүүдийтэй холбогдсон хэвээр байна. Их биеийн нугаламын үзүүр нь үр хөврөлийн биеийн доор чиглэгддэг бол бүх үр хөврөлийн давхарга нугалж байна: эктодерм, сегментгүй мезодерм, эндодерм.
Амнион атираа үүсэхэд үр хөврөлийн гаднах эктодерм ба мезедермисийн париетал давхаргатай нийлсэн трофобласт оролцдог. Амнион атираа нь дотоод ба гадаад гэсэн хоёр хэсгээс бүрдэнэ. Тэд тус бүр нь ижил нэртэй навчнаас бүтээгдсэн боловч тэдгээрийн зохион байгуулалтын дарааллаар ялгаатай байдаг. Тиймээс амнион нугаламын дотоод хэсгийн дотоод давхарга нь эктодерм бөгөөд энэ нь амнион атирааны гадна талд байх болно. Энэ нь мезодермийн париетал давхаргын үүсэх дараалалд мөн хамаарна. Амнион атираа нь үр хөврөлийн биеийн дээгүүр чиглэгддэг. Түүний ирмэгүүд нийлсний дараа үр хөврөл нэг дор хоёр мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг - амнион ба хорион.
Цагаан будаа. 71. Анхдагч үр хөврөлийн эсийг шар уутнаас бэлгийн эсийн анхдагч руу шилжүүлэх схем (үр хөврөлийн ижил хөндлөн огтлол дээр шилжилтийн өөр өөр үе шатыг уламжлалт байдлаар зурдаг):
1 - шар уутны хучуур эд; 2 - мезенхим; 3 - хөлөг онгоц; 4 - анхдагч бөөр; 5 - бэлгийн булчирхайн primordium; 6 - анхдагч үр хөврөлийн эсүүд; 7 - анхан шатны хучуур эд.
Амнион нь амнион нугаламын дотоод хэсгээс, chorion - гаднаас үүсдэг. Үр хөврөлийн эргэн тойронд үүссэн хөндийг амнион хөндий гэж нэрлэдэг. Энэ нь тунгалаг устай шингэнээр дүүрсэн бөгөөд түүний үүсэхэд амнион ба үр хөврөл оролцдог. Амнион шингэн нь үр хөврөлийг хэт их ус алдахаас хамгаалж, хамгаалалтын орчин болж, цочролыг зөөлрүүлж, үр хөврөлийн хөдөлгөөнийг бий болгож, амнион шингэний солилцоог хангадаг. Амнионы хана нь амнион хөндий рүү чиглэсэн үр хөврөлийн гаднах эктодерм ба эктодермийн гадна байрлах мезодермийн париетал давхаргаас бүрдэнэ.
Chorion нь шувуу болон бусад амьтдын серозтой ижил төстэй байдаг. Энэ нь амнион нугалааны гадна хэсгээс үүсдэг тул эктодермтэй холбогдсон трофобласт ба мезодермийн париетал давхаргаас үүсдэг. Chorion-ийн гадаргуу дээр процессууд үүсдэг - хоёрдогч Вилли, умайн хананд ургадаг. Энэ бүс нь их хэмжээгээр өтгөрч, цусны судсаар элбэг дэлбэг байдаг бөгөөд үүнийг хүүхдийн газар буюу ихэс гэж нэрлэдэг. Ихэсийн гол үүрэг бол үр хөврөлийг шим тэжээл, хүчилтөрөгчөөр хангаж, цусыг нүүрстөрөгчийн давхар исэл, бодисын солилцооны шаардлагагүй бүтээгдэхүүнээс чөлөөлөх явдал юм. Үр хөврөлийн цус руу орж гарах бодисын урсгал нь сарнисан эсвэл идэвхтэй дамжуулалтаар явагддаг, өөрөөр хэлбэл энэ үйл явцын өртөгтэй байдаг.
Цагаан будаа. 72. Эпителиохориаль хэлбэрийн ихэстэй малын ургийн эрхтнүүдийн хоорондын харилцааны схем:
1 - алланто-амнион; 2 - алланто-хорион; 3 - chorionic villi; 4 - шээсний уутны хөндий; 5 - амнионы хөндий; 6 - шар уут.
эрчим хүч. Гэсэн хэдий ч эхийн цус ургийн цустай ихэс эсвэл хорионын бусад хэсэгт холилддоггүй гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.
Ихэс нь ургийн хоол тэжээл, ялгаралт, амьсгалын эрхтэн болохоос гадна дотоод шүүрлийн системийн эрхтэний үүргийг гүйцэтгэдэг. Трофобласт, дараа нь ихэсээр нийлэгжсэн гормонууд нь жирэмсний хэвийн явцыг хангадаг.
Ихэсийн хэлбэрээс хамааран хэд хэдэн төрөл байдаг.
1. Сарнисан ихэс (Зураг 72) - түүний хоёрдогч папилляр нь chorion-ийн бүх гадаргуу дээр хөгждөг. Энэ нь гахай, адуу, тэмээ, тарвага, загас, хиппопотам зэрэгт байдаг. Chorionic villi нь умайн эдийг устгахгүйгээр умайн хананы булчирхайг нэвт шингээдэг. Сүүлийнх нь хучуур эдээр хучигдсан байдаг тул бүтцийн дагуу энэ төрлийн ихэсийг эпителиохорийн буюу хагас плацента гэж нэрлэдэг (Зураг 73). Үр хөврөлийг дараах байдлаар тэжээдэг - умайн булчирхай нь chorionic villi-ийн судаснуудад шингэдэг хааны вазелиныг ялгаруулдаг. Төрөх үед chorionic villi нь эд эсийг устгахгүйгээр умайн булчирхайгаас гадагшилдаг тул ихэвчлэн цус алдалт байдаггүй.
2. Cotyledon placenta (Зураг 74) - chorionic villi нь бутанд байрладаг - cotyledons. Тэд умайн хананы өтгөрөлттэй холбогддог бөгөөд үүнийг карункул гэж нэрлэдэг. Cotyledon-caruncle цогцолборыг ихэс гэж нэрлэдэг. Энэ бүсэд умайн хананы хучуур эд уусч, котиледонууд нь умайн хананы гүн (холбогч эд) давхаргад дүрнэ. Ийм ихэсийг desmochorial гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ нь artiodactyls-ийн онцлог шинж юм. Зарим эрдэмтдийн үзэж байгаагаар хивэгч нь мөн эпителиохорион ихэстэй байдаг.
3. Туузан ихэс (Зураг 75). Өргөн бүс хэлбэртэй chorionic villi-ийн бүс нь амнион уутыг хүрээлдэг. Үр хөврөл ба умайн хананы хоорондох холбоо нь илүү ойр байдаг: chorionic villi нь цусны судасны хананы эндотелийн давхаргатай харьцаж, умайн хананы холбогч эдийн давхаргад байрладаг. Энэ. Ихэсийг эндотелиохорион гэж нэрлэдэг.
4. Дискоид ихэс. Chorionic villi болон умайн хананы хоорондох холбоо барих хэсэг нь диск хэлбэртэй байдаг. Chorionic villi нь умайн хананы холбогч эдийн давхаргад байрлах цусаар дүүрсэн лакуна руу дүрнэ. Энэ төрлийн ихэсийг hemochorionic гэж нэрлэдэг бөгөөд приматуудад олддог.
Аллантуа бол хойд гэдэсний ховдолын хананы ургамлууд юм. Гэдэсний нэгэн адил эндодерм ба мезодермийн висцерал давхаргаас бүрдэнэ. Зарим хөхтөн амьтдад азотын солилцооны бүтээгдэхүүнүүд хуримтлагддаг тул давсаг шиг ажилладаг. Ихэнх амьтдын үр хөврөл эхийн организмтай маш эрт хөгжсөний улмаас аллантоис шувуудаас хамаагүй бага хөгжсөн байдаг. Үр хөврөл ба ихэсийн цусны судаснууд аллантоисын ханаар дамждаг. Цусны судаснууд аллантоис руу ургасны дараа сүүлийнх нь үр хөврөлийн бодисын солилцоонд оролцож эхэлдэг.
Аллантоисын хорионтой нийлсэн хэсгийг chorioallantois эсвэл allantoic placenta гэж нэрлэдэг. Үр хөврөл нь хүйгээр дамжин ихэстэй холбогддог. Энэ нь шар уутны нарийн суваг, аллантоис ба
Цагаан будаа. 73. Ихэсийн диаграмм:
А- хучуур эд; б- десмохориаль; В- эндотелиохорион; Г- гемохориал; 1 - chorion хучуур эд; 2 - умайн хананы хучуур эд; 3 - chorionic villi холбогч эд; 4 - умайн хананы холбогч эд; 5 - chorionic villi-ийн цусны судаснууд; 6 - умайн хананы цусны судаснууд; 7 ~ эхийн цус.
Цагаан будаа. 74 120 хоногтой үнээний урагтай амнион уут:
1 - cotyledons; 2 - хүйн.
цусны судас. Зарим амьтдад Et шар хүүдий нь ихэстэй холбоотой байдаг. Энэ төрлийн ихэсийг шар ихэс гэж нэрлэдэг.
Тиймээс үр хөврөлийн үргэлжлэх хугацаа нь ихэсийн янз бүрийн амьтдад өөр өөр байдаг. Энэ нь нялхсын төлөвшил, үр хөврөл ба эхийн бие хоёрын хоорондын холболтын шинж чанар, өөрөөр хэлбэл ихэсийн бүтцээр тодорхойлогддог.
Фермийн амьтдын үр хөврөлийн процесс ижил төстэй бөгөөд приматуудаас ялгаатай. Эдгээр хөгжлийн онцлогуудыг доор товчхон авч үзэх болно.
Эх барихын практикт умайн доторх хөгжлийг үр хөврөлийн (ургийн), ургийн болон ургийн гэсэн гурван үе шатанд хуваадаг. Үр хөврөлийн үе нь бүх сээр нуруутан, хөхтөн амьтдын онцлог шинж чанарыг хөгжүүлэх замаар тодорхойлогддог. Ургийн өмнөх үед энэ гэр бүлийн онцлог шинж чанарууд тавигддаг. Үржил шимтэй үед төрөл зүйл, үүлдэр, бие даасан бүтцийн шинж чанарууд үүсдэг.
Үхрийн дотор умайн хөгжлийн хугацаа 270 хоног (9 сар) байна. Г.А.Шмидтийн хэлснээр үр хөврөлийн (үр хөврөлийн) үе нь эхний 34 хоног, ургийн өмнөх үе - 35-аас 60 дахь өдөр, ургийн үе - 61-ээс 270 дахь өдөр хүртэл үргэлжилдэг.
Эхний долоо хоногт зигот хуваагдаж, трофобласт үүсдэг. Үр хөврөл нь өндөгний шараар тэжээгддэг. Энэ тохиолдолд шим тэжээлийн хүчилтөрөгчгүй задрал үүсдэг.
8-аас 20 дахь өдөр нь үр хөврөлийн давхарга, тэнхлэгийн эрхтнүүд, амнион, шар уутны хөгжлийн үе шат юм (Зураг 76). Хоол тэжээл, амьсгалыг дүрмээр бол трофобластын тусламжтайгаар гүйцэтгэдэг.
20-23 дахь өдөр их биеийн нугалаа үүсч, хоол боловсруулах хоолой, аллантоис үүсдэг. Хоол тэжээл, амьсгал нь цусны судасны оролцоотойгоор явагддаг.
24 - 34 хоног - ихэс, chorion cotyledons, олон эрхтэн тогтолцоо үүсэх үе шат. Үр хөврөлийн хоол тэжээл, амьсгал
Цагаан будаа. 75. Махчин амьтдын зонар (бүс) ихэс.
Цагаан будаа. 76. Үхрийн үр хөврөл мэдрэлийн хоолойн нурууг хаах үе шатанд (нас 21 хоног):
1 - мэдрэлийн хавтан; 2 - араг ясны булчин, араг ясны ерөнхий бүтэц; 3 - аллантоис тавих.
Цагаан будаа. 77. 15 хоногийн настай примат үр хөврөлийн анхдагч зураасын түвшний хөндлөн огтлол:
1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - chorion-ийн холбогч эд; 4 - амнион хөл; 5 - амнион эктодерм; 6 - үр хөврөлийн бамбайны гаднах давхарга; 7 - митозоор хуваагддаг эс; 8 - эндодерм; 9 - анхдагч судлын мезодерм; 10 - амнион хөндий; 11 - шар уутны хөндий.
трофобласттай холбогдсон аллантоисын судсаар дамждаг.
35 - 50 хоног - ургийн өмнөх үе. Энэ хугацаанд котиледоны тоо нэмэгдэж, мөгөөрсний араг яс, хөхний булчирхай үүсдэг.
50-60 хоног - ургийн өмнөх үе, ясны араг яс үүсэх, амьтны хүйсийн шинж тэмдэг илэрдэг.
Цагаан будаа. 78. 3 долоо хоногтой хүний үр хөврөлийн сагитал хэсгийн схем:
1 - арьсны эктодерм; 2 - амнион эктодерм; 3 - амнион мезодерм; 4 - гэдэсний эндодерм; 5 - вителлин эндодерм; 6 - хөвч; 7 - аллантоис; 8 - зүрхний хэм хэмжээ; 9 - цусны арлууд; 10 - амнион хөл; 11 - chorion; 12 - chorionic villi.
61 - 120 хоног - ургийн эхэн үе: үүлдрийн шинж чанарыг хөгжүүлэх.
121 - 270 хоног - ургийн хожуу үе: бүх эрхтэн тогтолцооны үүсэх, өсөлт, бие даасан бүтцийн онцлогийг хөгжүүлэх.
Бусад төрлийн фермийн амьтдын хувьд умайн доторх хөгжлийн үеийг бага нарийвчлан судалсан болно. Хонины хувьд үр хөврөлийн үе нь бордооны дараах эхний 29 хоногт тохиолддог. Ургийн өмнөх үе нь 29-өөс 45 дахь өдөр хүртэл үргэлжилдэг. Дараа нь үржил шимтэй үе ирдэг.
Гахайн доторх хөгжлийн хугацаа нь үхэр, хониныхоос ялгаатай. Үр хөврөлийн үе нь 21 хоног үргэлжилдэг, илүүд үздэг хугацаа нь 21 дэх өдрөөс хоёр дахь сарын эхэн хүртэл үргэлжилдэг бөгөөд дараа нь үржил шимт үе эхэлдэг.
Приматуудын үр хөврөл үүсэх нь дараах шинж тэмдгүүдээр тодорхойлогддог: трофобласт, үр хөврөлийн гадуурх мезодерм ба үр хөврөлийн хөгжилд харилцан хамаарал байхгүй; амнион ба шар хүүдий эрт үүсэх; үр хөврөлийн дээд талд байрлах трофобласт өтгөрдөг бөгөөд энэ нь үр хөврөл ба эхийн биеийн хоорондын холбоог бэхжүүлэхэд тусалдаг.
Трофобласт эсүүд нь умайн эдийг устгадаг ферментүүдийг нэгтгэж, үр хөврөлийн цэврүүт орж, эхийн биетэй холбогддог.
Үр хөврөлийн давхаргын задралын үр дүнд үүссэн эндодермээс тэлсээр шар цэврүү үүсдэг. Үр хөврөлийн эктодерм нь хуваагдана. Хагарлын бүсэд эхлээд ач холбогдолгүй, дараа нь хурдацтай өргөжиж буй хөндий үүсдэг - амнион уут (Зураг 77).
Вителлин ба амнион ууттай хиллэдэг үр хөврөлийн хэсэг зузаарч, хоёр давхаргат үр хөврөлийн бамбай болдог. Амнион хүүдий рүү чиглэсэн давхарга нь эктодерм, шар хүүдий рүү чиглэсэн давхарга нь эндодерм юм. Үр хөврөлийн бамбайд Хенсений зангилаа бүхий анхдагч судал үүсдэг - нотохорд ба мезодермийн хөгжлийн эх үүсвэр. Үр хөврөлийн гадна тал нь трофобластаар бүрхэгдсэн байдаг. Түүний дотоод давхарга нь үр хөврөлийн гадуурх мезодерм буюу амнион хөл гэж нэрлэгддэг. Аллантоис энд байрладаг. Сүүлийнх нь мөн гэдэсний эндодермээс үүсдэг. Аллантоисын хананы судаснууд нь үр хөврөлийг ихэстэй холбодог (Зураг 78).
Приматуудын үр хөврөлийн дараагийн үе шатууд бусад хөхтөн амьтдын нэгэн адил явагддаг.
Хөхтөн амьтдын дэд төрөл нь үр хөврөлийн шинж чанараараа маш олон янз байдаг. Хөхтөн амьтдын бүтэц, улмаар үр хөврөл үүсэх нь улам бүр төвөгтэй болж байгаа нь өндөгөнд илүү их шим тэжээлийг хуримтлуулах шаардлагатай болдог. Хөгжлийн тодорхой үе шатанд энэхүү шим тэжээлийн хангамж нь чанарын хувьд өөрчлөгдсөн үр хөврөлийн хэрэгцээг хангаж чадахгүй тул хувьслын явцад хөхтөн амьтад умайн доторх хөгжлийг бий болгож, энэ дэд хэлбэрийн ихэнх амьтдад шар хоёрдогч алдагдал ажиглагддаг. өндөг.
Хамгийн анхдагч хөхтөн амьтад бол өндгөвчтэй (platypus, echidna) юм. Тэд телолецитал өндөг, меробласт хуваагдалтай тул үр хөврөл үүсэх нь шувууны хөгжилтэй төстэй байдаг. Тарваган хөхтөн амьтдын өндөг нь бага хэмжээний шар агуулдаг боловч үр хөврөл нь хөгжөөгүй төрж, цаашдын хөгжил нь эхийн уутанд явагддаг бөгөөд эхийн хөх ба хүүхдийн улаан хоолойн хооронд холболт үүсдэг. Өндөр хөхтөн амьтад нь үр хөврөлийн үр хөврөлийн үр хөврөлд тусгагдсан эхийн биеийн зардлаар үр хөврөлийн дотоод хөгжил, тэжээлээр тодорхойлогддог. Өндөг нь хоёр дахь удаагаа шараа бараг бүрэн алдсан; тэдгээрийг хоёрдогч олиголециталь, изолециталь гэж үздэг. Тэд өндгөвчний уутанцраас (folliculus - уут, цэврүүт) хөгждөг. Суперовуляци хийсний дараа (уутанцрын хана хагарч, өндгөвчнөөс өндөг гарах) тэд өндгөвчний суваг руу ордог.
Хөхтөн амьтдын өндөг нь бичил харуурын хэмжээтэй байдаг. Тэдний диаметр нь 100-200 микрон юм. Тэд анхдагч ба хоёрдогч гэсэн хоёр бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байдаг. Эхнийх нь эсийн плазмалемма юм. Хоёр дахь давхарга нь уутанцрын эсүүд юм. Өндөг нь өндгөвчний дотор байрладаг тэдгээрээс follicle-ийн хана үүсдэг. Өндөгний бордолт нь өндгөвчний дээд хэсэгт тохиолддог. Энэ тохиолдолд өндөгний мембран нь эр бэлгийн эсийн акросомын ферментийн нөлөөн дор устдаг. Дотоод бордооны дараа эхний хоёр бластомер үүсэхэд ихэвчлэн удаан хугацаа шаардагддаг зигота дахь ялгах илүү төвөгтэй үйл явц (хүний хувьд 28 цаг хүртэл). Ялгаварлалтын үр дүнд зиготын дотор материал хөдөлж, талбарууд үүсдэг бөгөөд үүнээс ирээдүйд тодорхой үндсэн суурь үүсэх болно.
Эхний хагарлын ховил үүссэний дараа хэмжээ, ялгаатай (нэг нь харанхуй, нөгөө нь цайвар) хоёр бластомер үүсдэг. Бластомеруудын нэг нь ирээдүйн түр эрхтэн болох трофобластын материалыг агуулдаг бөгөөд энэ нь илүү нэгэн төрлийн, нөгөө бластомер нь ирээдүйн үр хөврөлийн материалыг агуулдаг тул найрлага нь илүү төвөгтэй байдаг. Хөнгөн бластомерууд нь харанхуйгаас илүү хурдан хуваагдаж, хэт ургаж эхэлдэг. Тиймээс дараагийн хуваагдалаар 4 бластомер үүсэхгүй, харин 3, дараа нь 5, 1. өөрөөр хэлбэл. бластомерууд жигд бус хуваагддаг ба энэ төрлийн хуваагдлыг асинхрон гэж нэрлэдэг. Бутлалтын үр дүнд үр хөврөл нь өтгөн зангилаа хэлбэрээр үүсдэг - стеробластула (одоохондоо энэ нь хөндийгүй байна).
Дээд хөхтөн амьтдын хуваагдал нь бүрэн, асинхрон: 3, 5, 7 гэх мэт бластомеруудаас бүрдсэн үр хөврөл үүсдэг. Сүүлийнх нь ихэвчлэн бөөгнөрсөн эс хэлбэрээр байрладаг. Энэ үе шатыг морула гэж нэрлэдэг. Үүнд хоёр төрлийн эсийг ялгаж үздэг: жижиг - цайвар, том - харанхуй. Хөнгөн эсүүд хамгийн их митозын идэвхжилтэй байдаг. Эрчимтэй хуваагдаж, тэдгээр нь трофобластын гаднах давхарга (трофе - тэжээл, бластос - нахиа) хэлбэрээр морулагийн гадаргуу дээр байрладаг. Харанхуй бластомерууд илүү удаан хуваагддаг тул цайвар бластомеруудаас том бөгөөд үр хөврөлийн дотор байрладаг. Гаднах эсүүд нь цайвар өнгөтэй бөгөөд трофобласт үүсгэдэг. Дотоод эсүүд нь бараан өнгөтэй бөгөөд үр хөврөлийг үүсгэдэг.
Учир нь үр хөврөлд тэжээллэг материал байхгүй бол бэлэг эрхтний замын дагуу хөдөлж буй трофобласт эсүүд ферментийг ялгаруулж, бэлэг эрхтний замын салстыг задалж, шингээж авдаг. Үүний үр дүнд үр хөврөлийн дотор ийм задралын бүтээгдэхүүн гарч ирдэг бөгөөд энэ нь үр хөврөлийн материалыг аажмаар түлхэж өгдөг - жижиг хөндий гарч ирэх ба үүнээс хойш үр хөврөл нь цэврүүцэрт - бластоцист хэлбэртэй болдог. Энэ нь дүүжлэгдэж, хөндий нь нэмэгдэж, үр хөврөлийн эсүүд дээд туйлдаа хөндийн дээгүүр хөвж байх шиг байна.
Өндөр хөхтөн амьтдын энэ үе шат дууссаны дараа л үр хөврөлийн дотоод эсэд өөрчлөлт гарч эхэлдэг, өөрөөр хэлбэл. үр хөврөлд. Түүний эсүүд нь 2 ялтсанд хуваагддаг (деламинацын улмаас гаструляци), дотоод хавтан нь эндодерм, гаднах хавтан нь эктодерм ба мезодерм юм. Үр хөврөлийн дээрх трофобласт нь шингэж, энэ хэсэг нь үр хөврөлийн гаднах давхаргыг эзэлдэг.
Хожуу гаструляци
Гаструляци нь мөлхөгчид, шувууд, доод хөхтөн амьтдын нэгэн адил явагддаг. Үр хөврөлийн дискийг задлах замаар эктодерм ба эндодерм үүсдэг. Хэрэв эдгээр навчнууд нь үр хөврөлийн хальсны материалаас үүссэн бол тэдгээрийг үр хөврөл гэж нэрлэдэг бөгөөд хэрэв тэдгээр нь үр хөврөлийн дискний үр хөврөлийн бус бүсээс үүссэн бол тэдгээр нь үр хөврөл биш юм. Үр хөврөлийн бус эктодерм ба эндодерм нь трофобластын дотоод гадаргуугийн дагуу ургадаг. Удалгүй үр хөврөлийн дээр байрлах трофобласт шингэж, сүүлчийнх нь умайн хөндийд хэсэг хугацаанд таглаагүй хэвтэж дуусдаг. Үр хөврөлийн бамбайны урд хэсэгт бластомерууд эрчимтэй үүсч, арын хэсэг рүү шилжиж, анхдагч судал, анхдагч зангилаа, нотохорд ба мэдрэлийн хавтангийн таамаг материалыг бүрдүүлдэг. Дараа нь мезодерм, нотохорд, мэдрэлийн хоолой үүсдэг.
Мезодерм үүсэх нь шувууны нэгэн адил явагддаг. Дискобластулагийн захын бүсийн эсүүд үр хөврөлийн арын хэсэг рүү хоёр урсгалаар шилжинэ. Энд эдгээр урсгалууд уулзаж, хөдөлгөөний чиглэлээ өөрчилдөг. Одоо тэд үр хөврөлийн дискний төвд урагш хөдөлж, уртааш хонхорхойтой анхдагч судал - анхдагч ховилыг үүсгэдэг. Анхдагч туузны урд талын төгсгөлд хотгор бүхий Hensen-ийн зангилаа - анхдагч fossa үүсдэг. Энэ бүсэд ирээдүйн нотохордын материал дотогшоо орж, эктодерм ба эндодерм хоёрын хооронд толгой (чорда) процесс хэлбэрээр урагш ургадаг.
Мезодерм нь анхдагч судалтай эсүүдээс үүсдэг. Шилжилтийн дараа түүний материал нь эктодерм ба эндодермийн хооронд ургаж, сегментчилсэн мезодерм (сомит), зэргэлдээ сегментийн хөл, сегментгүй мезодерм болж хувирдаг. Сомитууд нь склеротом (вентромедаль хэсэг), дермотом (хажуугийн хэсэг), миотом (дунд хэсэг) зэргээс бүрдэнэ. Сомитууд нь сегментийн ишээр дамжин сегментгүй мезодермтэй холбогдож чаддаг. Мезодермийн хуваагдаагүй хэсэг нь хөндий уут хэлбэртэй байдаг. Түүний гаднах ханыг париетал давхарга, дотоод ханыг висцерал давхарга гэж нэрлэдэг. Тэдний хооронд хаалттай хөндийг хоёрдогч биеийн хөндий буюу коелом гэж нэрлэдэг.
Дараа нь их биеийн атираа үүсдэг; Амнион атираа нь амнион үүсч, үр хөврөлийг хөгжүүлэх усан орчныг бий болгосноор үүсдэг. Шар агуулаагүй шар уут үүсдэг тул трофик функцийн оронд цус үүсгэгч, нөхөн үржихүйн үйл ажиллагааг гүйцэтгэдэг. Гэдэсний гуурсан хоолойн сүүл хэсгээс мөн гадагшлуулах функцээ алдсан аллантоис үүсдэг.
Трофобласт нь Вилли үүсгэдэг. Париетал мезодерм нь түүн рүү ургадаг бөгөөд энэ нь трофобластын хавчаар руу нэвтэрч, цусны судаснууд үүсдэг. Энэ мөчөөс эхлэн трофобласт нь хорион болж хувирдаг бөгөөд түүний хөвөн нь умайн салст бүрхэвч рүү нэвтэрч, түүнтэй хамт шинэ түр эрхтэн болох ихэсийг үүсгэдэг.
Хөхтөн амьтдын хөгжлийн онцлог нь трофобластын эхэн үеийн хөгжил, дараа нь chorion болж хувирдаг. Мөн шинэ зүйл бол ихэс үүсэх явдал юм (шувууны аналог нь сероз юм). Тиймээс бүх хөхтөн амьтдын гаструляци нь хоёр үе шатанд хуваагддаг. Эхнийх нь бараг нуугдмал боловч үр дүнд нь үр хөврөлийн гаднах эд эрхтэнийг бий болгоход ашигладаг үр хөврөлийн гаднах материалыг гадагшлуулдаг. Хоёрдахь шат нь өөрөө гаструляци юм.
Үр хөврөлийн гадуурх (түр зуурын) эрхтнүүд үүсэх
Хөхтөн амьтдын хөгжлийн нэг онцлог нь изолецитийн өндөгний эс ба голобластик хуваагдлын үед түр зуурын эрхтнүүд үүсдэг гэж үздэг. Мэдэгдэж байгаагаар chordates-ийн хувьслын явцад түр эрхтнүүд нь сээр нуруутан амьтдын телолецитал, полилецитийн өндөг, меробласт хуваагдалтай байдаг.
Хөхтөн амьтдын хөгжлийн өөр нэг онцлог бол үр хөврөлийг үр хөврөлийн бус хэсгээс маш эрт салгах явдал юм. Ийнхүү бутлах эхэн үед бластомерууд үүсч, үр хөврөлөөс гадуурх туслах мембран - трофобласт үүсгэдэг бөгөөд үүний тусламжтайгаар үр хөврөл умайн хөндийгөөс шим тэжээл авч эхэлдэг. Үр хөврөлийн давхарга үүссэний дараа үр хөврөлийн дээр байрлах трофобласт багасдаг. Трофобластын буураагүй хэсэг нь эктодермтэй нийлж нэг давхарга үүсгэдэг. Дотор талын энэ давхаргын хажууд хуваагдаагүй мезодерм ба үр хөврөлийн гадуурх эктодермийн хуудас ургадаг.
Үр хөврөлийн бие үүсэхтэй зэрэгцэн ургийн мембраны хөгжил үүсдэг: шар уут, амнион, хорион, аллантоис. Шар уут нь шувуудын нэгэн адил үр хөврөлийн гадуурх эндодерм ба мезодермийн дотоод эрхтний давхаргаас үүсдэг. Шувуудаас ялгаатай нь шар биш, харин уургийн шингэн юм. Шар уутны хананд цусны судас үүсдэг. Энэ мембран нь гематопоэтик болон трофик функцийг гүйцэтгэдэг. Сүүлийнх нь эхийн биеэс үр хөврөлд шим тэжээлийг боловсруулж, хүргэхтэй холбоотой юм. Шар уутны үйл ажиллагааны үргэлжлэх хугацаа нь амьтан бүрт харилцан адилгүй байдаг.
Шувуудын нэгэн адил хөхтөн амьтдын мембраны хөгжил нь их бие ба амнион гэсэн хоёр атираа үүсэхээс эхэлдэг. Их биеийн нугалаа нь үр хөврөлийг шар уутны дээгүүр өргөж, үр хөврөлийн хэсгийг үр хөврөлийн бус хэсгээс салгаж, үр хөврөлийн эндодерм нь гэдэсний хоолойд хаагддаг. Гэсэн хэдий ч гэдэсний хоолой нь нарийн vitelline иш (суваг) -аар шар хүүдийтэй холбогдсон хэвээр байна. Их биеийн нугаламын үзүүр нь үр хөврөлийн биеийн доор чиглэгддэг бол бүх үр хөврөлийн давхарга нугалж байна: эктодерм, сегментгүй мезодерм, эндодерм.
Амнион атираа үүсэхэд үр хөврөлийн гаднах эктодерм ба мезедермисийн париетал давхаргатай нийлсэн трофобласт оролцдог. Амнион атираа нь дотоод ба гадаад гэсэн хоёр хэсгээс бүрдэнэ. Тэд тус бүр нь ижил нэртэй навчнаас бүтээгдсэн боловч тэдгээрийн зохион байгуулалтын дарааллаар ялгаатай байдаг. Тиймээс амнион нугаламын дотоод хэсгийн дотоод давхарга нь эктодерм бөгөөд энэ нь амнион атирааны гадна талд байх болно. Энэ нь мезодермийн париетал давхаргын үүсэх дараалалд мөн хамаарна. Амнион атираа нь үр хөврөлийн биеийн дээгүүр чиглэгддэг. Түүний ирмэгүүд нийлсний дараа үр хөврөл нэг дор хоёр мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг - амнион ба хорион.
Ихэсийн төрлүүд
Хөхтөн амьтдын үр хөврөлийг хөгжүүлэх явцад ураг ба эхийн эд эсийн хооронд тодорхой холбоо үүсдэг. Эх-ургийн систем үүсдэг бөгөөд энэ холболт нь түр зуурын эрхтэн - ихэсээр дамждаг.
Ихэс нь хувьслын үйл явцад өөрчлөлт орсон. Шувуудын хувьд энэ нь сероз мембран байв. Доод хөхтөн амьтдын хувьд энэ нь трофобласт бөгөөд боловсорч гүйцсэний дараа chorion болж, дараа нь ихэст ордог. Хорион эхийн эд эстэй харьцах нь өөр өөр байдаг тул ихэсийн дөрвөн үндсэн төрөл байдаг.
1. Доод амьтдын (гахайд) chorionic villi нь умайн салст бүрхүүлийн бүх гадаргуу болон түүний хучуур эдтэй шууд харьцдаг бөгөөд энэ төрлийн ихэсийг эпителиохориапик гэж нэрлэдэг. Энэ тохиолдолд умайн салст бүрхүүлийн хучуур эд нь устдаггүй. Анатомийн хувьд ийм ихэсийг сарнисан гэж нэрлэдэг, учир нь. Бүхэл бүтэн салст бүрхэвчийг хамарч, Вилли нь нэг нэгээр нь байрладаг.
2. Хивэгч нь десмохорион төрлийн ихэстэй байдаг. Энд chorionic villi холбогч эдэд хүрч, хучуур эдэд ургаж, устгагдсан байдаг. Холболт нь илүү төвөгтэй, илүү хүчтэй, ойр дотно байдаг. Вилли нь сарнисан биш котиледон (бөөгнөрөл) хэлбэрээр тархдаг тул ийм ихэсийг анатомийн хувьд котиледон (олон) гэж нэрлэдэг.
3. Гурав дахь төрлийн ихэс нь эндотелиохорион юм. Махчин амьтдаас олддог. Chorionic villi нь цусны хялгасан судасны эндотели хүртэл ургаж, цусны судасны ханыг хэсэгчлэн устгадаг. Эхийн биетэй холбоо барих нь бүр ч илүү ойртож, виллууд нь бүслүүр хэлбэрээр төвлөрч, эндометрийн хэсгийг эзэлдэг. Энэ төрлийн ихэсийг анатомийн хувьд cingulum гэж нэрлэдэг.
4. Примат, мэрэгч амьтдад ихэсийн гемохориаль төрөл илэрдэг. Chorionic villi эхийн цустай харьцдаг. Ихэс үүсэх үед хучуур эд нь устаж, дараа нь холбогч эдэд ургаж, түүнийг устгаж, цусны судаснууд мөн устаж үгүй болдог. Цус нь цусны судсыг орхиж, лакуна (нуур) үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь хавсарсан байдаг. Энэ бол ихэсийн илүү дэвшилтэт хэлбэр юм. Вилли нь аль хэдийн жижиг талбайд байрладаг бөгөөд ихэсийг диск эсвэл бялуу хэлбэрээр (хүнд 2-3 см зузаантай) үүсгэдэг. Анатомийн хувьд энэ төрлийн ихэсийг дискоид гэж нэрлэдэг.
Ихэс нь дараахь үүргийг гүйцэтгэдэг.
трофик;
Амьсгалын замын; бордох хөхтөн амьтад гаструляци ихэс
гадагшлуулах;
Immunobiological - эхийн цусанд байж болох эсрэгтөрөгчөөс ургийн хамгаалалт. Гэхдээ энэ хамгаалалт муу тул дарангуйлагч эсүүд эхийн биед эрчимтэй ажилладаг. эхийн дархлааг дарангуйлдаг тул жирэмслэлт нь дархлал хомсдолын үед (бордооны өдрөөс) тохиолддог;
Хаалт - ихэсийн саад нь олон нэгдлүүд болон олон тооны эмийн бодисууд, түүнчлэн согтууруулах ундааны хувьд тогтворгүй байдаг;
Дотоод шүүрэл - ихэс нь үр хөврөлийн хөгжлийн үйл явцыг дэмждэг дааврын бэлдмэлийг эрт үйлдвэрлэж эхэлдэг;
Энэ функцийн дагуу уураг нийлэгжүүлэх функц нь бүх ихэсийг хоёр төрөлд хувааж болно.
1-р төрөл - эпителиохориал ба десмохориал. Ийм төрлийн ихэсийн үед цогц нэгдлүүд эхийн биеэс болон цуснаас шингэдэг. Дараа нь ихэст тэдгээр нь энгийн хэсгүүдэд хуваагддаг бөгөөд энэ хэлбэрээр үр хөврөлийн өвөрмөц буюу "эрхтнүүдийн өвөрмөц нэгдлүүд" нийлэгждэг, өөрөөр хэлбэл, төрөх үед эрхтэнүүд өөрсдөө бий болдог. ургийн эрхтнүүд илүү боловсорсон байдаг.
2-р төрөл - эндотелиохориал ба гемохориал. Энгийн нэгдлүүдийг эхийн цуснаас авдаг тул жирэмсэн үед эхийн биед онцгой аюул учруулдаггүй. Жишээлбэл, гистозын улмаас нас барсан тохиолдол байдаггүй. Ихэст эдгээр энгийн нэгдлүүдээс нийлмэл нэгдлүүдийг нийлэгжүүлж, урагт бэлэн хэлбэрээр хүргэдэг (үр хөврөлийн 7-р сарын дараа ураг өөрөө шаардлагатай зарим нэгдлүүдийг нэгтгэдэг). Тиймээс төрөх үед ийм организм функциональ төлөвшил багатай байдаг.
Хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн хөгжил нь сээр нуруутан амьтдын амниотуудын онцлог шинж чанартай үе шатуудыг дамждаг. Ланцелет, хоёр нутагтан, загас зэрэг нь анамниотууд юм. Тэдэнд амнион байдаггүй. Тэдний хөгжил нь байгалийн усан орчинд явагддаг тул тэдэнд хэрэггүй. Үр хөврөлийн эхэн үе нь өндгөвчний сувагт, эцсийн хөгжил нь умайд тохиолддог. Умайн хөгжлийн үе нь үр хөврөл ба ургийн гэсэн хоёр үе шатанд хуваагддаг. Умайн үргэлжлэх хугацаа нь хөхтөн амьтдын янз бүрийн ангилалд 2-3 сараас нэг жил хүртэл өөр өөр байдаг. Хөхтөн амьтдын хувьд үр хөврөлийн хөгжилтэй зэрэгцэн үр хөврөлийн хөгжлийг хангадаг үр хөврөлийн гаднах эрхтнүүд үүсдэг.
Үр хөврөлийн үед үр хөврөлийн эсүүд үүсдэг - гаметогенез (удам угсаа). Эмэгтэй үр хөврөлийн эсүүд үүсэх, өсөлт нь өндгөвчний хэсэгт явагддаг бөгөөд 1-р эрэмбийн өндөгний үе шатанд тэдгээр нь хэвлийн хөндийд ялгарч, фаллопийн хоолойн Вилли (фимбриа) -д баригддаг. Суперовуляци хийх үед боловсорч гүйцсэн эхний хуваагдал эхэлдэг ба фаллопийн хоолойн хөндийд (өндгөвчний суваг) мейоз дуусдаг.
Боловсорч гүйцсэн эхний хуваагдлын үр дүнд (багасгах) 1-р эрэмбийн ооцит нь гаплоид хромосомын багц бүхий 2-р эрэмбийн ооцит болж хувирдаг. Төлөвшлийн хоёр дахь хуваагдлын үр дүнд 2-р эрэмбийн өндөг нь боловсорч гүйцсэн эмэгтэйн нөхөн үржихүйн эс болох ооцит болж хувирдаг бөгөөд энэ нь хэдэн цагаас 1 өдөр хүртэл амьдрах чадвартай хэвээр байна.
Ихэнх тохиолдолд өндгөвч бүрт нэг үр хөврөлийн эс боловсордог. Зарим ангиудад хоёр ба түүнээс дээш үр хөврөлийн эсүүд нэгэн зэрэг боловсорч гүйцсэнээр хэд хэдэн үр хөврөл үүсэх боломжтой - олон жирэмслэлт. Хөхтөн амьтдын өндөг нь хоёрдогч изолециталь бөгөөд бөөрөнхий хэлбэртэй, бүслүүрээр хүрээлэгдсэн, титэм радиата үүсгэдэг уутанцрын эсийн давхаргатай байдаг. Өндөгний цитоплазм нь нарийн ширхэгтэй бөгөөд цөөн тооны шар үрийг агуулдаг. Өндөгний диаметр дунджаар 120-150 микрон байдаг.
Эрэгтэй үр хөврөлийн эсүүд (үр хөврөлийн эр бэлгийн эс) нь эр бэлгийн эсүүд (төмсөг эсвэл төмсөг) -ийн нугалсан хоолойд хөгжиж, судасжилт руу орж, гаплоид хромосомтой байдаг. Үүний зэрэгцээ, сая сая нь хөгжиж, дараа нь үрийн шингэний замд орж, тэнд хуримтлагддаг. Эр бэлгийн эс нь туг хэлбэртэй толгой, хүзүү, бие, сүүлээс бүрддэг бөгөөд зохион байгуулалтаараа ихэсийн янз бүрийн төрлөөс бага зэрэг ялгаатай байдаг: толгойн хэлбэр, хэмжээ..
Үр хөврөлийн эхний үе шат (үр тогтоц, хуваагдал ба blastulation-ийн эхний үе шат) нь өндгөвчний хоолойд (фаллопийн хоолой) үүсдэг.
Бордоо: моносперми, чөлөөт бус - өндгөвчний ампуляр хэсэгт.
Хуваах:бүрэн, жигд бус, жигд бус. Үүний үр дүнд эхний хуваагдлын дараа хоёр төрлийн бластомер үүсдэг. Жижиг цайвар нь үр хөврөл, том бараан нь трофобласт юм.
Дэлбэрэлтхоёр үе шаттайгаар явагддаг. 1) жимс (морула) хэлбэрээр өтгөн бластула эсвэл бластоцист үүсэх. Бластулагийн дүр төрх нь дугуй хэлбэртэй байдаг. Үр хөврөлийн эсүүд төв хэсэгт байрладаг. Тэднээс үр хөврөл үүсэх болно. Захын дагуу микровилли бүхий трофобласт эсүүд нэг давхаргад байрладаг. Тэд өндгөвчний эд эсийн шингэнээс шим тэжээлийг идэвхтэй шингээж, үр хөврөлийг тэжээлээр хангадаг. Энэ үе шатанд үр хөврөл нь өндгөвчний сувгаас умайн хөндий рүү ордог. Түүний салст бүрхүүлийн булчирхай нь шим тэжээл агуулсан салст шүүрэл - хааны вазелин үүсгэдэг. Трофобласт эсүүд түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг идэвхтэй шингээж, үр хөврөлийн эсүүдэд шилжүүлдэг. Үр хөврөл нь умайн хөндийд хөвдөг. Илүүдэл трофик материал хуримтлагдаж, үр хөврөлийг диск хэлбэрээр шахдаг. Бластуляцийн энэ 2-р үе шатыг бластоцист гэж нэрлэдэг.
Дараа нь үр хөврөлийн хөгжлийн үйл явц зэрэгцэн явагддаг, өөрөөр хэлбэл. үр хөврөлийн мембраны хөгжилтэй нэгэн зэрэг.
Гаструляцияхөхтөн амьтдад шувууд шиг хоёр үе шаттайгаар явагддаг.
1-р үе шат - деламинаци: үр хөврөлийн дискийг эктодерм ба эндодерм гэсэн хоёр давхаргад хуваах. Энэ тохиолдолд эктодерм нь трофобласт руу шилжиж, өөрөөсөө дээш нүүлгэн шилжүүлдэг, өөрөөр хэлбэл. трофобласттай нэгддэг. Дээрээс нь трофобласт эсүүд гуужсан байдаг - Рауберийн навч, хоёр навчны үр хөврөлийн дунд хэсэгт үр хөврөлийн бамбай ялгардаг. Идэвхтэй хуваагддаг эсүүд, ялангуяа үр хөврөлийн бамбайн урд ирмэг дээр. Эсүүд үр хөврөлийн хажуугийн дагуу арын ирмэг хүртэл хөдөлж, хоёр урсгал мөргөлдөж, анхдагч судал үүсгэдэг. Түүний эсүүд митозоор хуваагдаж, эндодерм руу нэвтэрдэг. Энэ хэсэгт хоёр навч хамт ургадаг. Хуудасны хоорондох эсүүд үргэлжлүүлэн хуваагдаж, эктодерм ба эндодермийн хооронд далавчтай ургаж, мезодермал анлаге үүсгэдэг. Гадаргуу дээр анхдагч судалтай эсүүд митозоор хуваагдаж, үр хөврөлийн урд ирмэг рүү яаран очдог. Гэхдээ урд талын ирмэг дээр эсийн материалын нягтрал өндөр байдаг тул анхдагч судалтай эсүүд хуримтлагдаж, Хенсений зангилаа үүсгэдэг. Түүний эсүүд митозоор хуваагдсаар эндодерм руу шилжиж, мезодермийн далавчны хооронд урагш ургадаг. Тиймээс эхний тэнхлэгийн эрхтэн болох notochord нь гаструла үе шатанд нэн даруй үүсдэг. Хенсений зангилааны эсийн үлдэгдэл нь эктодермийн гадаргуу дээр урд ирмэг рүү ургаж, мэдрэлийн рудимент үүсгэдэг. Ийнхүү гаструляци хийх үе шатанд үр хөврөлийн анлаги үүссэн - эд эсийн хөгжлийн эх үүсвэр.
Тэнхлэгийн эрхтнүүд үүсэхланселет шиг ерөнхий зарчмын дагуу тохиолддог. Энэ үе шатанд гистогенезийн үйл явц эхэлдэг - эд эсийн хөгжил. Тэнхлэгийн эрхтнүүдийн талбайд тэдгээр нь үүссэн өвдөлт намдаах материалаас.
Үр хөврөлийн бие ба үр хөврөлийн мембран үүсэх(Түр эрхтнүүд нь шувуудын нэгэн адил их бие ба амнион нугалааны тусламжтайгаар үүсдэг. Их биеийн хоёр хажуу ба урд хойд хоёр нугалаас болж бие(их бие) ба шар уут. Энэ нь шар агуулдаггүй. Трофобласт ба эктодермийг нэгтгэх хэсэгт их биеийн атираа үүсдэг. Үүний зэрэгцээ, трофобласт ба эктодерм хоорондын холбоо барих хэсгийн эсүүд нь их биений атираагаас үр хөврөлийн нурууны гадаргуу руу эсрэг чиглэлд хөдөлж, амнион атираа үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийн дөрөв нь бас байдаг. Тиймээс эктодерм нь дотоод хэвээр үлддэг боловч үр хөврөлийн эктодерм ба амнионы ханыг бүрдүүлдэг эктодерм гэж хуваагддаг. Амнион атираагийн нуруу нь хамтдаа ургадаг. Үр хөврөлийн эргэн тойронд нийлсэний үр дүнд аяга хэлбэртэй хөндий үүсдэг. амнион. Аажмаар энэ нь шингэнээр дүүрч, үр хөврөлийн цаашдын хөгжил явагдана. Амнион нь үр хөврөлийн гаднах хөндийд ургадаг бөгөөд бусад мембрануудтай харьцуулахад хамгийн том хөгжилд хүрдэг. Амнион атираа нийлсэний дараа гаднах гадаргуугаас, a chorion(ийлдэс мембрантай ижил төстэй). Chorion-ийн гадаргуу нь гөлгөр ба вилл гэсэн хоёр хэсэгт хуваагдана. Гөлгөр chorion нь хамгаалалтын функцийг гүйцэтгэдэг. Виллous chorion нь умайн салст бүрхэвчтэй тулгардаг. Удалгүй энэ нь хөхтөн амьтдын янз бүрийн ангилалд хамаарах умайн салст бүрхэвчтэй холбоо тогтоодог. Chorionic villi нь ихэсийн ургийн хэсгийг бүрдүүлдэг. Хоёр дахь хэсэг нь эх юм. Умайн салст бүрхүүлийн бүтэц нь өөр өөр ангиудад өөр өөр байдаг тул дөрвөн төрлийн ихэс байдаг. Үүний зэрэгцээ гэдэсний арын хана үр хөврөлийн гаднах хөндий рүү цухуйсан тул коелом үүсдэг. аллантоис. Хөхтөн амьтдын хувьд энэ нь тийм ч их хөгжилд хүрдэггүй. Амнион өсөхийн хэрээр шар хүүдий болон аллантоисыг утас хэлбэрээр шахдаг. Шар хүүдий болон аллантоисын хана нь хамтдаа ургадаг. Хүй ийм байдлаар үүсдэг. Тэдний нийтлэг хананд хүйн судаснууд үүсдэг: хоёр артери ба нэг судлууд. Гахайн жишээгээр хөхтөн амьтдын хувьд аллантоис ба шар уутны хөндийгүүд хоорондоо нийлдэггүй. Тэд хүйн хэсгүүдэд харагдаж байна. Энэ тохиолдолд шар хүүдий нь хавтгай хучуур эдээр, аллантоис нь куб хучуур эдээр доторлогоотой байдаг. Цусны судасны хана нь өөрийн гэсэн мембрантай байдаг. Хүй нь chorionic villi-тай нийлдэг. Түүний судаснууд нь Виллигийн стром руу ургадаг. Ураг, эхийн цус холилдохгүй.
