Il processo di sviluppo embrionale umano ha 4 fasi e dura 8 settimane. Inizia dal momento in cui le cellule riproduttive maschili e femminili si incontrano, dalla loro fusione e dalla formazione dello zigote, e termina con la formazione dell'embrione.
In quali fasi consiste l’embriogenesi?Dopo che lo sperma si è fuso con l'ovulo, formazione scolasticaÈ lei che nel corso di 3-4 giorni si muove attraverso le tube di Falloppio e raggiunge la cavità uterina. In questo caso si osserva un periodo caratterizzato da una forte divisione cellulare intensiva. Alla fine di questa fase di sviluppo dell'embrione si forma la blastula- un grappolo di blastomeri individuali, a forma di palla.
Il terzo periodo, la gastrulazione, comporta la formazione del secondo strato germinale, con conseguente si forma la gastrula. Successivamente appare il terzo strato germinale, il mesoderma. A differenza dei vertebrati, l'embriogenesi nell'uomo è complicata dallo sviluppo del complesso assiale degli organi: si verifica la formazione dei rudimenti del sistema nervoso, così come dello scheletro assiale e con esso dei muscoli.
Al quarto stadio dello sviluppo embrionale umano, isolamento dei rudimenti dei futuri organi e sistemi formati in questo momento. Così dal primo strato germinale si formano il suddetto sistema nervoso e in parte gli organi di senso. Dal secondo endoderma, il tessuto epiteliale che riveste il canale digestivo e le ghiandole in esso situate. Il connettivo, la cartilagine, il tessuto osseo e il sistema vascolare sono formati dal mesenchima.
Cosa potrebbe causare l’interruzione della sequenza di queste fasi?
Le fasi dello sviluppo embrionale umano presentate nella tabella seguente non sempre si verificano nell'ordine in cui è necessario. Pertanto, sotto l'influenza di alcuni tipi di fattori, principalmente esogeni, il corso dello sviluppo dei singoli organi e sistemi può essere interrotto. 
Tra questi motivi ci sono:
Il processo di sviluppo embrionale umano ha 4 fasi e dura 8 settimane. Inizia dal momento in cui le cellule riproduttive maschili e femminili si incontrano, dalla loro fusione e dalla formazione dello zigote, e termina con la formazione dell'embrione.
In quali fasi consiste l’embriogenesi?
Dopo che lo sperma si è fuso con l'ovulo, formazione dello zigote.È lei che nel corso di 3-4 giorni si muove attraverso le tube di Falloppio e raggiunge la cavità uterina. In questo caso, si osserva un periodo di frammentazione. È caratterizzato da una forte divisione cellulare intensiva. Alla fine di questa fase di sviluppo dell'embrione si forma la blastula- un grappolo di blastomeri individuali, a forma di palla.
Il terzo periodo, la gastrulazione, comporta la formazione del secondo strato germinale, con conseguente si forma la gastrula. Successivamente appare il terzo strato germinale, il mesoderma. A differenza dei vertebrati, nell'uomo l'embriogenesi è complicata dallo sviluppo del complesso assiale degli organi: la formazione dei rudimenti del sistema nervoso, nonché dello scheletro assile e, insieme ad esso, dei muscoli.
Al quarto stadio dello sviluppo embrionale umano, isolamento dei rudimenti dei futuri organi e sistemi formati in questo momento. Così dal primo strato germinale si formano il suddetto sistema nervoso e in parte gli organi di senso. Dal secondo endoderma, il tessuto epiteliale che riveste il canale digestivo e le ghiandole in esso situate. Il connettivo, la cartilagine, il tessuto osseo e il sistema vascolare sono formati dal mesenchima.
Cosa potrebbe causare l’interruzione della sequenza di queste fasi?
Le fasi dello sviluppo embrionale umano presentate nella tabella seguente non sempre si verificano nell'ordine in cui è necessario. Pertanto, sotto l'influenza di alcuni tipi di fattori, principalmente esogeni, il corso dello sviluppo dei singoli organi e sistemi può essere interrotto. 
Tra questi motivi ci sono:
Queste non sono tutte le ragioni che portano allo sviluppo compromesso dell'embrione. Ce ne sono così tanti che a volte i medici non sono in grado di determinare esattamente cosa ha causato il fallimento del processo di sviluppo embrionale in un caso particolare. Come risultato del fatto che le fasi di sviluppo di un embrione umano violano la loro sequenza, si formano anomalie, alcune delle quali possono portare alla morte dell'embrione.
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SVILUPPO EMBRIONIALE
(Embrione greco, feto uterino, embrione) - lo stadio di sviluppo individuale del corpo dal momento della fecondazione al completamento dei processi di base dell'organogenesi.
In molti animali questo periodo continua fino al rilascio delle membrane delle uova. Per quanto riguarda i mammiferi, gli embriologi di solito si riferiscono al loro sviluppo embrionale come all'intero periodo dello sviluppo intrauterino e lo dividono in periodo embrionale e fetale.
Nei diversi mammiferi, i confini tra questi periodi si verificano in momenti diversi dello sviluppo e sono definiti in modo diverso. A volte, invece del concetto di “sviluppo embrionale”, viene utilizzato il termine “embriogenesi”. In ostetricia, per sviluppo embrionale si intende lo stadio antecedente al periodo fetale, la cui durata nell'uomo corrisponde a 8 settimane.
Durante questo periodo si verificano i principali processi di organogenesi. Lo sviluppo embrionale nell'uomo nei primi 3 giorni dopo la fecondazione avviene nella tuba di Falloppio, quindi nell'utero.
In base a criteri morfologici, nello sviluppo embrionale si distinguono diversi periodi: il periodo di un embrione unicellulare, o zigote (vedi), il periodo di frammentazione dell'uovo (vedi), il periodo di gastrulazione (vedi), il periodo di separazione dell'uovo (vedi). i principali rudimenti di organi e tessuti, il periodo dell'organogenesi (vedi. ) e dell'istogenesi (vedi).
Le basi per identificare i periodi di sviluppo embrionale furono gettate da K. M. Baer. Il periodo dello zigote, che è un embrione unicellulare formato come risultato della fusione delle cellule germinali degli organismi genitori (vedi.
La fecondazione nell'uomo e in molti mammiferi dura circa 1 giorno. In questo caso, nel citoplasma dello zigote si verificano processi fisici e chimici attivi, si verifica il movimento degli organelli e delle inclusioni e viene determinato il piano di simmetria bilaterale.
Il periodo di frammentazione dell'uovo procede dalla divisione dello zigote in 2 cellule (blastomero) fino alla formazione di un embrione multicellulare a strato singolo - blastula (vedi). Negli esseri umani inizia 1 giorno dopo la fecondazione e dura 6 giorni. In questo momento, l'embrione si muove attraverso le tube di Falloppio e si sposta nell'utero.
La frammentazione dell'embrione nelle tube di Falloppio avviene rapidamente
una divisione al giorno. Il tasso di frammentazione nella cavità uterina aumenta notevolmente; in questo caso l'aumento del numero delle cellule è accompagnato da una progressiva diminuzione della loro dimensione. Negli esseri umani e nei mammiferi vivipari, l'intero materiale dello zigote è frammentato (frammentazione completa), durante la quale vengono separati blastomeri più grandi e più scuri - embrioblasto e blastomeri piccoli e leggeri, cellule embrioblastiche in crescita eccessiva - trofoblasto (vedi).
Nell'embrione schiacciato, la quantità di liquido appare e aumenta, assume la forma di una vescicola (blastocisti). Le cellule dell'embrione sono concentrate in un polo della blastocisti, le cellule del trofoblasto ne costituiscono le pareti.
Entro la fine del 6° giorno, al momento dell'impianto, l'embrione è un organismo costituito da diverse centinaia di cellule, la stragrande maggioranza delle quali sono trofoblasti. Il trofoblasto si differenzia precocemente in tessuto epiteliale specializzato ed è all'origine della formazione della copertura epiteliale dei villi coriali; formato da cellule espulse dall'embrioblasto, il mesoderma extraembrionale (vedi) costituisce la base del loro tessuto connettivo.
L'embrioblasto si appiattisce, assumendo la forma di un disco e formando lo scudo germinale.
Il periodo di gastrulazione comprende la trasformazione di un embrione a strato singolo in uno a tre strati. Nei vertebrati superiori e nell'uomo, l'embrioblasto, mediante delaminazione (scissione), si trasforma dapprima in una formazione a due strati, costituita da uno strato germinale esterno - l'epiblasto, contenente elementi dell'ectoderma (vedi) e del mesoderma, e uno strato germinale interno - l'ipoblasto, o endoderma (vedi).
La formazione di un embrione a due strati avviene nella 2a settimana di sviluppo dell'embrione (1a fase della gastrulazione). Nei vertebrati, alla 3a settimana di sviluppo, dall'epiblasto si forma il terzo strato germinale, il mesoderma (2a fase della gastrulazione). Il risultato della gastrulazione è la formazione di un complesso assiale di primordi: la placca neurale, che successivamente si chiude nel tubo neurale, notocorda e mesoderma, che dalla 4a settimana si divide attivamente in somiti (vedi).
Durante il processo di sviluppo si verificano contatti e interazioni tra gli anlage embrionali, che determinano la determinazione del loro materiale cellulare. Ectoderma, mesoderma, endoderma - le fonti di sviluppo di tutti i tessuti nel processo di ontogenesi (vedi) - sono cellule non specializzate con citoplasma basofilo, nuclei grandi, prive di organelli specializzati, con elevata attività mitotica, crescita attiva, con capacità di mirate movimenti.
Come parte degli strati germinali sorgono rudimenti eterogenei di organi e tessuti, il cui ulteriore sviluppo continua con intensità diverse e termina in tempi diversi, nemmeno limitati al periodo di sviluppo intrauterino.
Nel materiale cellulare scarsamente differenziato dei rudimenti embrionali si verificano la moltiplicazione cellulare, la loro specializzazione (differenziazione), la crescita, i movimenti spaziali delle singole cellule e delle masse cellulari, la loro stretta interazione e cambiamenti nella composizione biochimica. All'inizio dello sviluppo, sorgono differenze nella dimensione e nella forma delle cellule di diversi rudimenti, poi compaiono gradualmente cambiamenti qualitativi nelle strutture e nelle caratteristiche metaboliche.
Nelle cellule di diversi primordi si formano organelli disuguali e inclusioni specifiche e si formano derivati extracellulari (ad esempio sostanza intercellulare). Come risultato della differenziazione, sorgono rudimenti eterogenei, tessuti e organi specializzati e, di conseguenza, le loro differenze funzionali. Parallelamente al processo di differenziazione, si sviluppa e si intensifica il processo di integrazione (l'unificazione di parti dell'embrione in un tutto che si sviluppa armoniosamente), il cui grado aumenta man mano che l'embrione si sviluppa.
L'integrazione si basa sull'interazione delle parti dell'embrione, che diventa sempre più perfetta man mano che lo sviluppo continua.
Innanzitutto, l'integrazione si esprime nell'interazione delle cellule; successivamente, la funzione integrativa è svolta dai sistemi nervoso ed endocrino. Inoltre, in ogni fase dello sviluppo, alcuni componenti del processo di istogenesi (riproduzione, crescita, migrazione delle cellule, interazioni intercellulari e intertissutali - correlazioni, morte cellulare) possono essere di primaria importanza.
L'età dell'embrione durante lo sviluppo embrionale viene calcolata prima in ore, poi in giorni e settimane.
Dal momento in cui inizia la segmentazione del mesoderma (20-21 giorni di sviluppo), l'età dell'embrione si determina dal numero di somiti, durante il periodo di separazione dell'embrione dagli organi provvisori misurando la lunghezza del suo corpo dal corona al coccige e con lo sviluppo degli arti - dalla corona ai talloni (vedi.
Embrione, Frutto).
Durante il periodo dello sviluppo embrionale, a causa dell'elevata intensità del metabolismo e dell'elevata sensibilità dell'embrione a vari fattori dannosi (medicinali, radiazioni ionizzanti, tossine batteriche, ecc.), possono verificarsi disturbi nel processo di sviluppo (disembriogenesi), che portano al verificarsi di malattie, malformazioni e perfino alla morte dell’embrione.
Anche il grado di manifestazione di varie malattie (ereditarie e non ereditarie) è strettamente correlato alle condizioni in cui avviene lo sviluppo embrionale. Le malattie della madre, l'uso di numerosi farmaci durante la gravidanza e le condizioni ambientali sfavorevoli durante questo periodo possono avere gravi conseguenze per l'embrione e manifestarsi sia nel periodo postnatale che nell'organismo adulto; in condizioni favorevoli, la patologia potrebbe non comparire.
Nel processo di sviluppo embrionale ci sono intervalli di tempo che coincidono con i processi morfogenetici più critici, quando l'embrione è particolarmente sensibile agli influssi dannosi - i cosiddetti periodi critici (vedi.
Periodo prenatale). Questo è il periodo dell'impianto, corrispondente alla fine della 1a e l'inizio della 2a settimana dopo il concepimento, e il periodo di formazione della placenta, corrispondente alle 3-7 settimane di sviluppo. I danni agli embrioni, soprattutto in questo periodo, possono portare a ritardi nello sviluppo, diminuzione della resistenza corporea e interruzione della gravidanza.
Quando i singoli rudimenti vengono danneggiati, compaiono anomalie locali nello sviluppo degli organi (labbro leporino, arto mancante, ecc.). A causa dell'asincronia della differenziazione, i diversi organi hanno periodi di tempo propri, unici per loro, in cui sono più sensibili agli agenti dannosi. Quanto prima si nota l'impatto di fattori sfavorevoli che portano a deviazioni dallo sviluppo normale, tanto più organi e tessuti possono manifestarsi (vedi.
Patologia prenatale, Malattie ereditarie, Difetti dello sviluppo, Difetti cardiaci congeniti, Embriopatie, Enzimopatie).
Bibliografia: vedi bibliografia. all'art. Germe, Embriologia. O. V. Volkova.
801. Per ripristinare la capacità di riprodursi negli ibridi allevati per ibridazione a distanza,
A) producono organismi poliploidi
B) si propagano vegetativamente
C) ottenere organismi eterotici
D) tracciare linee pulite
L'allevamento di animali non è praticamente utilizzato
A) selezione di massa
B) incrocio non correlato
B) consanguineità
D) selezione individuale
Astratto
Quale stadio dello sviluppo embrionale dei vertebrati è rappresentato da molte cellule non specializzate
A) blastula
B) gastrula a due strati
B) gastrula a tre strati
D) nevralgia
Astratto
Nelle piante da fiore si forma l'uovo
A) microspore per mitosi
B) granulo di polline
B) nucleo aploide del sacco embrionale
D) nucleo diploide della cellula centrale
Sperma animale in contrapposizione all'uovo
A) contiene molte proteine e grassi nel citoplasma
B) ha un corredo cromosomico aploide
B) si forma a seguito della mitosi
D) ha un gran numero di mitocondri
Astratto
806. Le spore nelle piante da fiore, a differenza delle spore batteriche, si formano durante questo processo
A) adattamento alla vita in condizioni sfavorevoli
B) mitosi delle cellule aploidi
B) meiosi delle cellule diploidi
D) riproduzione sessuale
Astratto
Il metodo di riproduzione sessuale include il processo
A) partenogenesi nelle api
B) gemmazione nel lievito
B) formazione di spore nei muschi
D) rigenerazione nell'idra d'acqua dolce
Astratto
La regola di uniformità della prima generazione apparirà se il genotipo di uno dei genitori è aabb e l'altro
A) AABb
B) AaBB
B) AABB
D) AaBb
Astratto
809. Le mutazioni differiscono dalle modificazioni in quanto esse
A) si conservano nei discendenti in assenza del fattore che li ha provocati
B) si verificano simultaneamente in molti individui di una popolazione
C) hanno sempre carattere adattivo
D) causano una certa variabilità
Astratto
La perdita di una sezione di un cromosoma, a differenza dell'incrocio dei cromatidi nella meiosi, è
A) coniugazione
B) mutazione
B) replica
D) attraversamento
© D.V. Pozdnyakov, 2009-2018
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SVILUPPO DELL'EMBRIONE (sviluppo embrionale), lo sviluppo del corpo di un animale che avviene all'interno delle membrane dell'uovo o nella parete dell'utero del corpo della madre (nei mammiferi, compreso l'uomo, e in alcuni invertebrati - onicofori). Lo sviluppo embrionale è preceduto dal cosiddetto sviluppo pre-embrionale, associato alla formazione delle cellule germinali maschili e femminili fino alla loro maturazione (vedi Gametogenesi).
Il momento iniziale dello sviluppo embrionale è la fecondazione di un ovulo da parte di uno spermatozoo o la sua attivazione senza la partecipazione di uno spermatozoo. Dopo la fecondazione inizia la frammentazione dell'uovo, a seguito della quale si forma un embrione multicellulare (blastula), di volume uguale all'uovo prima dell'inizio della frammentazione. Durante il periodo di frammentazione o dopo il suo completamento, vengono attivati i geni dell'embrione, che erano in uno stato inattivo per qualche tempo dopo la fecondazione.
Al termine della frammentazione, inizia un periodo di movimenti attivi di cellule e interi strati cellulari (gastrulazione), a seguito del quale gli embrioni di tutti gli animali (eccetto le spugne) vengono smembrati in strati germinali.
Durante la gastrulazione si formano almeno due strati germinali: quello esterno (ectoderma) e quello interno (endoderma), e la cavità corporea primaria (blastocele) è in gran parte sostituita dalla cavità dell'intestino embrionale (gastrocele). Dalla foglia esterna si formano, nel corso dell'ulteriore sviluppo, il tegumento del corpo, il sistema nervoso e gli organi di senso, e dalla foglia interna l'intestino con i suoi derivati (ghiandole dell'apparato digerente e nei vertebrati anche il polmoni).
Inoltre, la maggior parte degli animali (secondo alcune idee, tutti gli animali tranne le spugne) hanno anche uno strato germinale intermedio (mesoderma), i cui metodi di formazione sono molto diversi. Nei deuterostomi inferiori (echinodermi, emicordati, ecc.), il mesoderma si forma durante il processo di gastrulazione da parte del materiale del cosiddetto intestino primario (anlage enterocele del mesoderma), e in molti protostomi (anellidi, molluschi) - da singole cellule (teloblasti) immerse nella cavità primaria dell'embrione, indipendentemente dalla gastrulazione (anlage teloblastico del mesoderma).
Di questi due metodi principali di deposizione del mesoderma, nel processo di evoluzione sono emersi quelli più complessi, caratteristici, ad esempio, degli artropodi e dei vertebrati. Il mesoderma riveste la cavità corporea secondaria (celoma).
Da esso si sviluppano i muscoli, lo scheletro interno, i sistemi circolatorio, escretore e riproduttivo. Durante il periodo di gastrulazione, gli embrioni rappresentano sistemi integrali, le cui singole parti interagiscono tra loro. Al termine della gastrulazione, l'anlage dei singoli organi forma sottosistemi relativamente indipendenti l'uno dall'altro.
Nei vertebrati il primo organo a svilupparsi è il sistema nervoso centrale (SNC), che viene poi suddiviso nelle parti del tronco e della testa: il futuro midollo spinale e cervello (vedi Neurulazione).
Il sistema nervoso centrale nasce come risultato della cosiddetta induzione embrionale primaria - l'effetto della notocorda embrionale sull'ectoderma. Durante l'ulteriore sviluppo degli organi, tra le loro parti continuano le interazioni induttive (le cosiddette induzioni secondarie).
Ad esempio, durante lo sviluppo dell'occhio, sotto l'influenza induttiva della cosiddetta conchiglia oculare, si forma il cristallino, da cui si sviluppa la retina. Se l'organo comprende sia strati di cellule epiteliali che cellule mesenchimali che si muovono liberamente (abbozzi degli arti, ghiandole dell'apparato digerente, capelli, denti, ecc.), allora le interazioni dell'epitelio con il mesenchima sono della massima importanza per il loro pieno sviluppo. In questo caso si verificano movimenti diretti e reciprocamente coordinati, sia singole cellule che grandi gruppi cellulari.
Le connessioni funzionali tra gli organi si formano nel processo di crescita diretta delle fibre nervose (assoni) verso cellule bersaglio strettamente definite. I movimenti cellulari e la crescita degli assoni si completano mediante l'instaurazione dei cosiddetti contatti selettivi tra cellule o tra terminazioni nervose e sono determinati da fattori chimici e meccanici e, in alcuni casi, da campi elettrici.
I fattori chimici agiscono attraverso il meccanismo della chemiotassi, creando gradienti di concentrazione di alcune sostanze che attraggono o respingono gli assoni in crescita.
I fattori meccanici sono associati alla formazione di microstrutture del substrato (solitamente la matrice extracellulare) lungo il quale si muovono le cellule. La creazione di contatti selettivi viene effettuata da speciali fattori molecolari (le cosiddette molecole di adesione cellulare).
Contemporaneamente allo sviluppo degli organi avviene la differenziazione delle cellule incluse nella loro composizione.
Negli embrioni di animali superiori ci sono più di 200 tipi diversi di cellule differenziate (senza contare le cellule del sistema immunitario che producono anticorpi, rappresentate da milioni di tipi).
La differenziazione cellulare è associata all'inclusione o, al contrario, alla soppressione dell'attività di grandi gruppi di geni. Questi processi sono controllati da segnali chimici e fisici che entrano in una determinata cellula da altre cellule dell'embrione, dalla matrice extracellulare e in alcuni casi dall'ambiente esterno.
In molti embrioni, le cui uova contengono una grande quantità di tuorlo, così come in tutti gli animali che si riproducono in un ambiente terrestre, fin dall'inizio dello sviluppo, avviene una divisione nella parte embrionale stessa, che dà origine al futuro organismo e parti extra-embrionali.
Nei vertebrati superiori (amnioti), le parti extraembrionali sono rappresentate dalle membrane embrionali.
Nonostante il fatto che lo sviluppo di diversi gruppi di animali differisca notevolmente l'uno dall'altro, si possono tracciare importanti modelli generali. Il primo di essi fu notato da K. M. Baer, che stabilì la legge della somiglianza embrionale, secondo la quale, durante lo sviluppo embrionale, i tratti del più grande (tipo) e poi sempre più piccoli (classe, famiglia, ecc.) si sistematicamente compaiono per primi i gruppi.
Questa legge non si applica però ai primi stadi di sviluppo, che possono differire tra loro più di quelli successivi.
Pertanto, nei vertebrati, gli embrioni sono più simili tra loro nella fase successiva alla formazione del sistema nervoso centrale. Un altro modello generale, che non ha praticamente eccezioni, è la legge di Driesch: il destino di una parte dell'embrione dipende dalla sua posizione nel suo complesso.
Tuttavia, i fattori alla base di questa legge continuano ad essere oggetto di dibattito. Sono stati fatti grandi progressi nello studio del luogo e del tempo di espressione di vari gruppi di geni, nonché dei segnali intercellulari durante lo sviluppo dell'embrione. Si è scoperto che l'insieme di geni attivi e segnali intercellulari in varie classi di animali (ad esempio insetti e anfibi), così come nelle stesse specie in diversi stadi di sviluppo, è molto conservatore.
In questo caso, gruppi omologhi di geni negli embrioni di diverse specie di insetti sono espressi sul lato ventrale del corpo e negli embrioni di vertebrati - sul lato dorsale. Allo stesso modo, gli stessi gruppi di geni sono coinvolti nell'induzione embrionale primaria, nello sviluppo degli arti e in altri anlage. Il chiarimento delle leggi generali dello sviluppo embrionale è il problema più importante nella biologia dello sviluppo. I progressi in quest’area della conoscenza sono rilevanti anche per la soluzione dei problemi applicati della biotecnologia, principalmente per la creazione di tessuti e organi artificiali utilizzati in medicina.
: Korochkin L.I. Biologia dello sviluppo individuale (aspetto genetico). M., 2002; Dondua AK Biologia dello sviluppo. San Pietroburgo, 2004-2005. T.1-2; Gilbert SF Biologia dello sviluppo. Sunderland, 2005; Belousov L.V. Fondamenti di embriologia generale. M., 2005.
Belousov.
Il periodo dello sviluppo embrionale è il più complesso negli animali superiori e si compone di diverse fasi.
Il periodo inizia con la fase di frammentazione dello zigote (Fig. 1), cioè una serie di successive divisioni mitotiche dell'uovo fecondato. Le due cellule formate a seguito della divisione (e tutte le successive generazioni di esse) in questa fase sono chiamate blastomeri. Una divisione segue l'altra e i blastomeri risultanti non crescono e ad ogni divisione le cellule diventano sempre più piccole.
Questa caratteristica della divisione cellulare determinò la comparsa del termine figurato “frammentazione dello zigote”.
1. Frantumazione e gastrulazione dell'uovo lanceolato (vista laterale)
La figura mostra: a - un uovo maturo con corpo polare; b — stadio a 2 cellule; c — stadio a 4 cellule; d — stadio a 8 cellule; e — stadio di 16 celle; e - Stadio a 32 cellule (nella sezione per mostrare il blastocele); g - blastula; h — sezione della blastula; e - gastrula precoce (al polo vegetativo - freccia - inizia l'intussuscezione); j - gastrula tardiva (l'intussuscezione è terminata e si è formato un blastopore; 1 - corpo polare; 2 - blastocele; 3 - ectoderma; 4 - endoderma; 5 - cavità dell'intestino primario; 6 - blastopore).
Come risultato della frammentazione (quando il numero di blastomeri raggiunge un numero significativo), si forma una blastula (vedi.
riso. 1, g, h). Spesso si tratta di una palla cava (ad esempio, in una lancetta), la cui parete è formata da uno strato di cellule: il blastoderma. La cavità della blastula, il blastocele o cavità primaria, è piena di liquido.
Nella fase successiva avviene il processo di gastrulazione: la formazione della gastrula. In molti animali si forma per invaginazione del blastoderma verso l'interno in uno dei poli della blastula durante la proliferazione intensiva delle cellule in questa zona.
Di conseguenza, appare una gastrula (vedi Fig. 1, i, j).
Lo strato esterno delle cellule è chiamato ectoderma, mentre lo strato interno è chiamato endoderma. Cavità interna delimitata dall'endoderma, la cavità dell'intestino primario comunica con l'ambiente esterno tramite la bocca primaria, o blastopore. Esistono altri tipi di gastrulazione, ma in tutti gli animali (eccetto spugne e celenterati) questo processo termina con la formazione di un altro strato cellulare: il mesoderma. Si trova tra l'ento e l'ectoderma.
Al termine della fase di gastrulazione compaiono tre strati cellulari (ecto, endo e mesoderma) o tre strati germinali.
Come risultato della differenziazione delle cellule dello strato germinale, si formano vari tessuti e organi dell'organismo in via di sviluppo. Il tegumento e il sistema nervoso sono formati dall'ectoderma.
A causa dell'endoderma si formano il tubo intestinale, il fegato, il pancreas e i polmoni. Il mesoderma produce tutti gli altri sistemi: muscolo-scheletrico, circolatorio, escretore, riproduttivo. La scoperta dell'omologia (somiglianza) dei tre strati germinali in quasi tutti gli animali è stata un argomento importante a favore del punto di vista sull'unità della loro origine. I modelli sopra descritti furono stabiliti alla fine del XIX secolo. I. I. Mechnikov e A. O. Kovalevskij e costituirono la base della “dottrina degli strati germinali” da loro formulata.
Durante il periodo embrionale si verifica un'accelerazione del tasso di crescita e differenziazione dell'embrione in via di sviluppo.
È solo durante il processo di frammentazione dello zigote che la crescita non avviene e la blastula (nella sua massa) può anche essere significativamente inferiore allo zigote, ma a partire dal processo di gastrulazione la massa dell'embrione aumenta rapidamente.
La formazione di diversi tipi di cellule inizia nella fase di frammentazione ed è alla base della differenziazione primaria dei tessuti: l'emergere di tre strati germinali.
L'ulteriore sviluppo dell'embrione è accompagnato da un processo di differenziazione e morfogenesi sempre più intenso. Alla fine del periodo embrionale, l'embrione possiede già tutti i principali organi e sistemi che garantiscono la vitalità nell'ambiente esterno.
Il periodo embrionale termina con la nascita di un nuovo individuo capace di esistenza indipendente.
Krasnodembsky E.
G. "Biologia generale: un manuale per gli studenti delle scuole superiori e per i candidati alle università"
Lezione aggiunta il 18/07/2012 alle 08:37:45
-: Blastula → scissione → zigote → gastrula → formazione dell'organo
+:zigote→scissione→blastula→gastrula→formazione di organi
-: gastrula→scissione→blastula→zigote→formazione di organi
-: zigote – scissione – gastrula – blastula – formazione di organi
I.Quali caratteristiche della struttura di una persona sono spiegate dalla sua capacità di lavorare?
-: Muscoli facciali ben sviluppati.
-: Petto ampio.
-: Bacino ampio e resistente.
+: Mano con il pollice opposto al resto.
I. La parete muscolare del ventricolo sinistro è 2 volte più spessa della parete muscolare del ventricolo destro, quindi garantisce il movimento del sangue:
-: nella circolazione polmonare;
+: nella circolazione sistemica;
-: dal ventricolo all'atrio;
-: nei polmoni.
I. L'attività lavorativa congiunta tra gli antenati umani ha contribuito a:
-: aspetto del piede arcuato;
-: postura eretta;
+: aspetto della parola;
-: liberando la mano.
I.Quale esperimento può essere utilizzato per dimostrare che la bassa temperatura influenza l'attività degli enzimi del succo gastrico?
+: Versare la sospensione proteica e il succo gastrico in due provette; Mettine uno nella neve e il secondo nell'acqua a una temperatura di 40 °C.
-: Versare la sospensione proteica e il succo gastrico in due provette e posizionare entrambi nella neve.
-: Versare una sospensione di proteine e succo gastrico in due provette, metterne una nella neve e l'altra nell'acqua bollente.
-: Versare la sospensione proteica e il succo gastrico in due provette, immergere una in acqua bollente e lasciare l'altra a temperatura ambiente.
Materiale tratto dal sito www.hystology.ru
Le caratteristiche dello sviluppo dei mammiferi riguarderanno questioni legate alla struttura delle cellule germinali, alla fecondazione, alle caratteristiche della scissione, alla formazione della gastrula, alla differenziazione degli strati germinali e degli organi assiali, allo sviluppo, alla struttura e alla funzione delle membrane fetali (provvisorie o temporanee, organi).
Il sottotipo dei mammiferi è molto vario nella natura dell'embriogenesi. La crescente complessità della struttura dei mammiferi, e quindi dell'embriogenesi, richiede l'accumulo di più nutrienti nelle uova. Ad un certo stadio di sviluppo, questo apporto di nutrienti non può soddisfare i bisogni di un embrione qualitativamente cambiato, e quindi, nel processo di evoluzione, i mammiferi hanno sviluppato uno sviluppo intrauterino e nella maggior parte degli animali di questo sottotipo si osserva una perdita secondaria di tuorlo da parte uova.
Cellule sessuali. Fecondazione. Frazionamento. I mammiferi più primitivi sono ovipari (ornitorinco, echidna). Hanno uova telolecitali, scissione meroblastica, quindi la loro embriogenesi è simile allo sviluppo degli uccelli.
Nei mammiferi marsupiali, le uova contengono una piccola quantità di tuorlo, ma l'embrione nasce sottosviluppato e il suo ulteriore sviluppo avviene nel marsupio materno, dove si stabilisce una connessione tra il capezzolo della madre e l'esofago del bambino.
I mammiferi superiori sono caratterizzati dallo sviluppo intrauterino e dalla nutrizione dell'embrione a scapito del corpo materno, che si riflette nell'embriogenesi. Le uova hanno perso quasi completamente il tuorlo per la seconda volta; sono considerati oligoleciti secondari, isolecitali. Si sviluppano nei follicoli (follicolo - sacco, vescicola) dell'ovaio. Dopo l'ovulazione (rottura della parete del follicolo e rilascio dell'ovulo dall'ovaio), entrano nell'ovidotto.
Le uova dei mammiferi sono di dimensioni microscopiche. Il loro diametro è di 100 - 200 micron. Sono coperti da due gusci: primario e secondario. Il primo è il plasmalemma della cellula. Il secondo guscio sono le cellule follicolari (vedi Fig. 37). Da loro viene costruita la parete del follicolo, dove si trovano le uova nell'ovaio.
La fecondazione dell'uovo avviene nella parte superiore dell'ovidotto. In questo caso, le membrane dell'uovo vengono distrutte sotto l'influenza degli enzimi dell'acrosoma degli spermatozoi.
La scissione nei mammiferi superiori è completa, asincrona: si forma un embrione, composto da 3, 5, 7, ecc. blastomeri. Questi ultimi di solito si trovano sotto forma di un mucchio di cellule. Questo stadio è chiamato morula (Fig. 62). In esso si distinguono due tipi di cellule: piccole - chiare e grandi - scure. Le cellule leggere hanno la maggiore attività mitotica. Dividendosi intensamente, si trovano sulla superficie della morula sotto forma di uno strato esterno di trofoblasto (trofe - nutrizione, blastos - germoglio). I blastomeri scuri si dividono più lentamente, quindi sono più grandi dei blastomeri chiari e si trovano all'interno dell'embrione. L'embrioblasto è formato da cellule scure.
Il trofoblasto svolge una funzione trofica. Fornisce all'embrione materiale nutritivo, poiché con la sua partecipazione viene stabilita la connessione tra l'embrione e la parete dell'utero. L'embrioblasto è la fonte dello sviluppo del corpo dell'embrione e di alcuni dei suoi organi extraembrionali.
Se più bambini nascono da animali, più uova entrano contemporaneamente nell'ovidotto.
Dividendosi, l'embrione si sposta lungo l'ovidotto verso l'utero (Fig. 63, 64). Il trofoblasto assorbe la secrezione delle ghiandole. Si accumula tra l'embrioblasto e il trofoblasto. L'embrione aumenta notevolmente di dimensioni e si trasforma in una vescicola di blastoderma o blastocisti (Fig. 65). La parete della blastocisti è il trofoblasto e l'embrioblasto ha l'aspetto di un grappolo di cellule ed è chiamato nodulo germinale.
Riso. 62. Schema di schiacciamento di un uovo di mammifero:
1 - guscio lucido; 2 - corpi polari; 3 - blastomeri; 4 - blastomeri leggeri che formano il trofoblasto; 5 - blastomeri scuri; 6 - trofoblasto; 7 - nodulo germinale.
Riso. 63. Schema del movimento di uno zigote di mucca che si divide lungo l'ovidotto.
La cavità della blastocisti è piena di liquido. Si è formato a seguito dell'assorbimento delle secrezioni delle ghiandole uterine da parte delle cellule del trofoblasto. Inizialmente, la blastocisti è libera 6h cavità uterina. Quindi, con l'aiuto dei villi formati sulla superficie del trofoblasto, la blastocisti si attacca alla parete dell'utero. Questo processo è chiamato impianto (im - penetrazione in, plantatio - semina) (Fig. 66). Nei bovini, l'impianto avviene il 17° giorno, nel cavallo il 63°-70° giorno, nel macaco il 9° giorno dopo la fecondazione. Quindi le cellule del nodo germinale si allineano sotto forma di uno strato: si forma un disco germinale, simile al disco germinale degli uccelli. Nella sua parte centrale si differenzia una zona compattata: lo scudo embrionale. Come negli uccelli, il corpo dell'embrione si sviluppa dal materiale dello scudo embrionale, e il resto del disco embrionale viene utilizzato nella formazione degli organi provvisori.
Pertanto, nonostante il fatto che nei mammiferi superiori, a causa della perdita secondaria del tuorlo, le uova siano oligolecitali con scissione oloblastica, la struttura della blastula è simile a quella che si forma dopo la scissione meroblastica. Ciò può essere spiegato dal fatto che i predecessori dei mammiferi avevano uova polilecitali, telolecitali e che i mammiferi superiori ereditavano la struttura della blastula dai loro antenati, quest'ultima che ricorda la blastula degli uccelli.
Gastrulazione. Formazione degli organi assiali e loro differenziazione. La gastrulazione avviene allo stesso modo dei rettili, degli uccelli e dei mammiferi inferiori. Dalla delaminazione del disco germinale si formano l'ectoderma e l'endoderma. Se queste foglie sono formate dal materiale dello scutello germinale, allora sono chiamate germinali, e se nascono dalla zona non embrionale del disco germinale, allora non sono germinali. L'ectoderma e l'endoderma non embrionali crescono lungo la superficie interna del trofoblasto. Ben presto il trofoblasto situato sopra l'embrione viene riassorbito e quest'ultimo finisce per rimanere scoperto per qualche tempo nella cavità uterina.
Riso. 64. Schema di ovulazione, fecondazione, schiacciamento, impianto:
1 - follicoli primordiali; 2 - follicoli in crescita; 3, 4 - follicoli vescicolari; 5 - uovo ovulato; 6 - follicolo vescicolare collassato; 7 - corpo giallo; 8 - fimbrie dell'imbuto dell'ovidotto; 9 - l'uovo al momento della penetrazione dello sperma in esso; 10 - sperma; 11 - zigote, pronuclei che si uniscono; 12 - zigote in metafase; 13 - frazionamento; 14 - morula; 15 - blastocisti; 16 - impianto.
La formazione del mesoderma procede allo stesso modo degli uccelli. Le cellule della zona marginale della discoblastula migrano in due flussi verso la parte posteriore dell'embrione. Qui questi flussi si incontrano e cambiano direzione di movimento. Ora avanzano al centro del disco germinale, formando la striscia primaria con una depressione longitudinale: il solco primario. All'estremità anteriore della striscia primaria si forma un nodo di Hensen con una depressione - la fossa primaria. In questa zona, il materiale della futura notocorda è nascosto e cresce in avanti tra l'ectoderma e l'endoderma sotto forma di un processo della testa (cordale) (Fig. 67).
Il mesoderma si sviluppa dalle cellule della striatura primitiva. Dopo la migrazione, il suo materiale cresce tra l'ectoderma e l'endoderma e si trasforma in mesoderma segmentato (somiti), zampe segmentali adiacenti e mesoderma non segmentato. I somiti sono costituiti da uno sclerotomo (parte ventromediale), un dermotomo (parte laterale) e un miotomo (parte mediale). I somiti possono connettersi al mesoderma non segmentato attraverso gambi segmentati. La parte non segmentata del mesoderma ha l'aspetto di un sacco cavo. La sua parete esterna è chiamata strato parietale, mentre la parete interna è chiamata strato viscerale. La cavità racchiusa tra loro è chiamata cavità del corpo secondario, o celoma (Fig. 68).
Riso. 65. Frammentazione dello zigote e formazione della blastocisti suina:
A-G- fasi successive di frantumazione (nero- - blastomeri, da cui si svilupperà il corpo dell'embrione; bianco- blastomeri da cui si svilupperà il trofoblasto); D- blastocisti; E- E- sviluppo del disco germinale e formazione dell'endoderma; A- formazione del mesoderma e dell'intestino primario dall'endoderma; 1 - nodulo germinale; 2 - trofoblasto; 3 - blastocele; 4 - zona lucida; 5 - cellule dell'endoderma; 6 - endoderma; 7 - disco germinale; 8 - ectoderma del disco germinale; 9 - trofettoderma; 10 - mesoderma; 11 - intestino primario (parete) (secondo Patten).
Riso. 66. Embrione di macaco all'età di 9 giorni al momento dell'impianto:
1 - embrioblasto; 2 - parte del trofoblasto che penetra nel tessuto dell'utero; 3 - 5 - tessuto uterino (3 - epitelio, 4 - base della mucosa; 5 - ghiandola in uno stato di distrofia) (secondo Vislotsky, Streeter).
La differenziazione degli strati germinali avviene allo stesso modo degli uccelli e di altri animali. Sulla parte dorsale dell'embrione si forma una placca neurale nell'ectoderma; dopo che i suoi bordi si fondono, si forma il tubo neurale. L'ectoderma cresce su di esso, quindi molto presto il tubo neurale viene sommerso sotto l'ectoderma. L'intero sistema nervoso si sviluppa dal tubo neurale e lo strato superficiale della pelle (epidermide) si sviluppa dall'ectoderma. La notocorda non funziona come un organo negli animali adulti. È completamente sostituito dalle vertebre della colonna vertebrale. I miotomi somiti sono la fonte della formazione dei muscoli del tronco e gli sclerotomi sono il mesenchima, da cui si sviluppano poi il tessuto osseo e cartilagineo. Derma-tom: il rudimento degli strati profondi della pelle
Riso. 67. Embrione di coniglio, vista dall'alto:
1 - processo principale; 2 - Nodo di Hensen; 3 - fossa primaria; 4 - striscia primaria.
Riso. 68. Sezione trasversale di un embrione di mammifero allo stadio di 11 segmenti. Connessione visibile con l'utero:
1 - ghiandole uterine; 2 - viscerale e 3 - strati parietali del mesoderma; 4 - miotomo; 5 - aorta; 6 - celoma intraembrionale; 7 - celoma extraembrionale; S- endoderma del sacco vitellino; 9 - villi coriali; 10 - trofoblasto; 11 - ectoderma.
copertina. I sistemi urinario e riproduttivo sono formati dal materiale delle gambe segmentate, motivo per cui si chiama nefrogonadotomia.
Il tessuto superficiale (epitelio) dello strato parietale della pleura e del peritoneo è formato dallo strato parietale dello splancnotomo e l'epitelio delle membrane sierose di quegli organi che si trovano nelle cavità toracica e addominale è formato dallo strato viscerale.
Dall'endoderma si sviluppa l'epitelio, che copre la superficie interna del tubo digerente e degli organi - derivati del tubo digerente: organi respiratori, fegato, pancreas.
Pertanto, lo sviluppo degli strati germinali e la loro ulteriore differenziazione nei mammiferi è simile a quello degli altri animali. Questi segni sono i più antichi e riflettono il percorso che i mammiferi hanno percorso nel loro sviluppo. Tali caratteristiche sono classificate come palingenetiche (palin - ancora una volta, genesi - nascita) in contrasto con cenogenetiche, cioè acquisite in connessione con cambiamenti nelle condizioni di vita, ad esempio l'emergere di animali dall'acqua alla terra.
Dagli strati germinali non si sviluppano solo gli organi permanenti dell'embrione: ectoderma, endoderma e mesoderma. Partecipano alla deposizione di organi temporanei o provvisori: le membrane.
Formazione di organi extraembrionali (temporanei).(Fig. 69). Una delle caratteristiche dello sviluppo dei mammiferi è considerata che durante la frammentazione dell'uovo isolecitale e dell'oloblasto si verifica la formazione di organi temporanei. Come è noto, nell'evoluzione dei cordati, gli organi provvisori sono l'acquisizione di vertebrati con uova telolecitali, polilecitali e scissione meroblastica.
Riso. 69. Schema di sviluppo del sacco vitellino e delle membrane embrionali nei mammiferi (sei fasi successive):
A - il processo di intasamento della cavità del sacco amniotico con l'endoderma (1) e il mesoderma (2); IN- formazione di una vescicola endodermica chiusa (4); IN - l'inizio della formazione della piega amniotica (5) e filtro intestinale (6); G- separazione del corpo dell'embrione (7); sacco vitellino (8); D- chiusura delle pieghe amniotiche (9); inizio della formazione dello sviluppo dell'allantoide (10); E- cavità amniotica chiusa (11); allantoide sviluppato (12); villi coriali (13); strato parietale del mesoderma (14); strato viscerale del mesoderma (15); ectoderma (3).
Un'altra caratteristica dello sviluppo dei mammiferi è la separazione molto precoce della parte embrionale da quella non embrionale. Così, già all'inizio della frantumazione, si formano blastomeri, che formano una membrana ausiliaria extraembrionale - il trofoblasto, con l'aiuto del quale l'embrione inizia a ricevere sostanze nutritive
Riso. 70. Diagramma del rapporto tra l'utero e il sacco vitellino in un coniglio:
1 - placenta allantoica; 2 - sacco vitellino; 3 - parete dell'utero; 4 -amnio.
sostanze dalla cavità uterina. Dopo la formazione degli strati germinali, il trofoblasto situato sopra l'embrione si riduce. La parte non ridotta del trofoblasto, fondendosi con l'ectoderma, forma un unico strato. Adiacente a questo strato, sul lato interno, crescono fogli di mesoderma non segmentato e di ectoderma extraembrionale.
Contemporaneamente alla formazione del corpo dell'embrione, avviene lo sviluppo delle membrane fetali: sacco vitellino, amnios, corion, allantoide.
Il sacco vitellino, come negli uccelli, è formato dall'endoderma extraembrionale e dallo strato viscerale del mesoderma. A differenza degli uccelli, non contiene tuorlo, ma un liquido proteico. I vasi sanguigni si formano nella parete del sacco vitellino. Questa membrana svolge funzioni ematopoietiche e trofiche. Quest’ultimo si riduce al trattamento e al trasferimento dei nutrienti dal corpo della madre all’embrione (Fig. 70,71). La durata della funzione del sacco vitellino varia da animale ad animale.
Come negli uccelli, nei mammiferi lo sviluppo delle membrane inizia con la formazione di due pieghe: il tronco e l'amniotico. La piega del tronco solleva l'embrione sopra il sacco vitellino e separa la sua parte embrionale da quella non embrionale, e l'endoderma embrionale si chiude nel tubo intestinale. Tuttavia, il tubo intestinale rimane collegato al sacco vitellino da uno stretto gambo vitellino (condotto). La punta della piega del tronco è diretta sotto il corpo dell'embrione, mentre tutti gli strati germinali si piegano: ectoderma, mesoderma non segmentato, endoderma.
La formazione della piega amniotica coinvolge il trofoblasto, fuso con l'ectoderma extraembrionale e lo strato parietale del mesederma. La piega amniotica ha due parti: interna ed esterna. Ognuno di essi è costituito da foglie con lo stesso nome, ma differisce nell'ordine in cui sono disposti. Quindi, lo strato interno della piega amniotica è l'ectoderma, che nella parte esterna della piega amniotica sarà all'esterno. Ciò vale anche per la sequenza di comparsa dello strato parietale del mesoderma. La piega amniotica è diretta sopra il corpo dell'embrione. Dopo che i suoi bordi si sono fusi, l'embrione viene circondato da due membrane contemporaneamente: l'amnio e il corion.
Riso. 71. Schema di migrazione delle cellule germinali primarie dal sacco vitellino alla gonade primordiale (diversi stadi di migrazione sono convenzionalmente tracciati sulla stessa sezione trasversale dell'embrione):
1 - epitelio del sacco vitellino; 2 - mesenchima; 3 - navi; 4 - rene primario; 5 - primordio delle gonadi; 6 - cellule germinali primarie; 7 - epitelio rudimentale.
L'amnio si sviluppa dalla parte interna della piega amniotica, il corion dalla parte esterna. La cavità che si forma attorno all’embrione è chiamata cavità amniotica. È riempito con un liquido acquoso trasparente, alla cui formazione prendono parte l'amnio e l'embrione. Il liquido amniotico protegge l'embrione dall'eccessiva perdita di acqua, funge da ambiente protettivo, attenua gli shock, crea la possibilità di mobilità dell'embrione e garantisce lo scambio del liquido amniotico. La parete amnionica è costituita da un ectoderma extraembrionale diretto nella cavità amnionica e dallo strato parietale del mesoderma situato all'esterno dell'ectoderma.
Il corion è omologa alla sierosa degli uccelli e di altri animali. Si sviluppa dalla parte esterna della piega amniotica, ed è quindi costituito da un trofoblasto collegato all'ectoderma e da uno strato parietale del mesoderma. Sulla superficie del corion si formano processi: villi secondari, che crescono nella parete dell'utero. Questa zona è molto ispessita, abbondantemente fornita di vasi sanguigni ed è chiamata sede del bambino o placenta. La funzione principale della placenta è fornire all'embrione sostanze nutritive, ossigeno e liberare il sangue dall'anidride carbonica e dai prodotti metabolici non necessari. Il flusso di sostanze dentro e fuori il sangue dell'embrione avviene in modo diffuso o tramite trasferimento attivo, cioè a costo di questo processo
Riso. 72. Schema delle relazioni tra organi nel feto di animali con tipo di placentazione epiteliocoriale:
1 - allanto-amnio; 2 - allanto-corion; 3 - villi coriali; 4 - cavità del sacco urinario; 5 - cavità amniotica; 6 - sacco vitellino.
energia. Tuttavia, va notato che il sangue della madre non si mescola con il sangue del feto né nella placenta né in altre parti del corion.
La placenta, essendo un organo di nutrizione, escrezione e respirazione del feto, svolge anche la funzione di organo del sistema endocrino. Gli ormoni sintetizzati dal trofoblasto e poi dalla placenta assicurano il normale decorso della gravidanza.
Esistono diversi tipi di placenta in base alla loro forma.
1. Placenta diffusa (Fig. 72) - le sue papille secondarie si sviluppano su tutta la superficie del corion. Si trova nei maiali, cavalli, cammelli, marsupiali, cetacei e ippopotami. I villi coriali penetrano nelle ghiandole della parete uterina senza distruggere il tessuto uterino. Poiché quest'ultima è ricoperta di epitelio, secondo la sua struttura questo tipo di placenta è chiamata epiteliocoriale o emiplacenta (Fig. 73). L'embrione viene nutrito nel modo seguente: le ghiandole uterine secernono la pappa reale, che viene assorbita nei vasi sanguigni dei villi coriali. Durante il parto, i villi coriali escono dalle ghiandole uterine senza distruzione dei tessuti, quindi di solito non si verifica sanguinamento.
2. Placenta cotiledone (Fig. 74) - i villi coriali si trovano in cespugli - cotiledoni. Si collegano agli ispessimenti della parete uterina, chiamati caruncole. Il complesso cotiledone-caruncola è chiamato placentoma. In questa zona l'epitelio della parete uterina si dissolve e i cotiledoni si immergono in uno strato più profondo (tessuto connettivo) della parete uterina. Tale placenta è chiamata desmocoriale ed è caratteristica degli artiodattili. Secondo alcuni scienziati, anche i ruminanti hanno una placenta epiteliocoriale.
3. Cintura placenta (Fig. 75). La zona dei villi coriali sotto forma di un'ampia cintura circonda il sacco amniotico. La connessione tra l'embrione e la parete uterina è più stretta: i villi coriali si trovano nello strato di tessuto connettivo della parete uterina, a contatto con lo strato endoteliale della parete dei vasi sanguigni. Questo. La placenta è detta endoteliocorionica.
4. Placenta discoidale. L'area di contatto tra i villi coriali e la parete uterina ha la forma di un disco. I villi coriali sono immersi in lacune piene di sangue che si trovano nello strato di tessuto connettivo della parete uterina. Questo tipo di placenta è chiamata emocorionica e si trova nei primati.
L'allantoide è una escrescenza della parete ventrale dell'intestino posteriore. Come l'intestino, è costituito dall'endoderma e da uno strato viscerale di mesoderma. In alcuni mammiferi si accumulano prodotti metabolici azotati, quindi funziona come una vescica. Nella maggior parte degli animali, a causa dello sviluppo molto precoce dell'embrione con l'organismo materno, l'allantoide si sviluppa molto meno bene che negli uccelli. I vasi sanguigni dell'embrione e della placenta passano attraverso la parete dell'allantoide. Dopo che i vasi sanguigni crescono nell'allantoide, quest'ultimo inizia a prendere parte al metabolismo dell'embrione.
La giunzione dell'allantoide con il corion è chiamata corioallantoide o placenta allantoidea. L'embrione è collegato alla placenta attraverso il cordone ombelicale. Consiste in uno stretto condotto del sacco vitellino, allantoide e
Riso. 73. Schema delle placente:
UN- epiteliocoriale; B- desmocoriale; V- endoteliocoriale; G- emocoriale; 1 - epitelio corionico; 2 - epitelio della parete uterina; 3 - tessuto connettivo dei villi coriali; 4 - tessuto connettivo della parete uterina; 5 - vasi sanguigni dei villi coriali; 6 - vasi sanguigni della parete uterina; 7 ~ sangue materno.
Riso. 74 Sacco amniotico con feto di mucca all'età di 120 giorni:
1 - cotiledoni; 2 - cordone ombelicale.
vasi sanguigni. In alcuni animali, il sacco vitellino è associato alla placenta. Questo tipo di placenta è chiamata placenta del tuorlo.
Pertanto, la durata dell'embriogenesi varia nei diversi animali placentari. È determinato dalla maturità della nascita dei bambini e dalla natura della connessione tra l’embrione e il corpo della madre, cioè la struttura della placenta.
L'embriogenesi degli animali da fattoria procede in modo simile e differisce dai primati. Queste caratteristiche di sviluppo saranno brevemente discusse di seguito.
Nella pratica ostetrica, lo sviluppo intrauterino è diviso in tre periodi: embrionale (fetale), prefetale e fetale. Il periodo embrionale è caratterizzato dallo sviluppo di caratteristiche tipiche di tutti i vertebrati e mammiferi. Durante il periodo prefetale si stabiliscono i caratteri caratteristici di questa famiglia. Durante il periodo fertile si sviluppano specie, razza e caratteristiche strutturali individuali.
Nei bovini, la durata dello sviluppo intrauterino è di 270 giorni (9 mesi). Secondo G. A. Schmidt, il periodo germinale (embrionale) dura i primi 34 giorni, il periodo pre-fertale - dal 35° al 60° giorno, il periodo fetale - dal 61° al 270° giorno.
Durante la prima settimana lo zigote viene frammentato e si forma il trofoblasto. L'embrione si nutre del tuorlo dell'uovo. In questo caso, si verifica la decomposizione dei nutrienti senza ossigeno.
Dall'8° al 20° giorno è lo stadio di sviluppo degli strati germinali, degli organi assiali, dell'amnio e del sacco vitellino (Fig. 76). La nutrizione e la respirazione vengono effettuate, di regola, con l'aiuto del trofoblasto.
Dal 20 al 23 giorno si sviluppa la piega del tronco, si formano il tubo digerente e l'allantoide. La nutrizione e la respirazione avvengono con la partecipazione dei vasi sanguigni.
24-34 giorni: lo stadio di formazione della placenta, dei cotiledoni coriali e di molti sistemi di organi. Nutrizione e respirazione dell'embrione
Riso. 75. Placenta zonare (cintura) di animali carnivori.
Riso. 76. Embrione di mucca nella fase di chiusura delle creste del tubo neurale (età 21 giorni):
1 - placca neurale; 2 - strutture generali dei muscoli scheletrici e dello scheletro; 3 - deposizione dell'allantoide.
Riso. 77. Sezione trasversale di un embrione di primate di 15 giorni a livello della stria primitiva:
1 - plasmodiotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - tessuto connettivo del corion; 4 - gamba amniotica; 5 - ectoderma dell'amnio; 6 - strato esterno dello scudo embrionale; 7 - cellula che si divide mitoticamente; 8 - endoderma; 9 - mesoderma della stria primitiva; 10 - cavità amniotica; 11 - cavità del sacco vitellino.
effettuato attraverso i vasi dell'allantoide collegati al trofoblasto.
35 - 50 giorni - periodo pre-fetale iniziale. Durante questo periodo aumenta il numero di cotiledoni, si formano lo scheletro cartilagineo e la ghiandola mammaria.
50-60 giorni - il tardo periodo pre-fetale, caratterizzato dalla formazione dello scheletro osseo, dallo sviluppo dei segni del sesso dell'animale.
Riso. 78. Schema di una sezione sagittale di un embrione umano di 3 settimane:
1 - ectoderma cutaneo; 2 - ectoderma amniotico; 3 - mesoderma dell'amnio; 4 - endoderma intestinale; 5 - endoderma vitellino; 6 - accordo; 7 - allantoide; 8 - rudimenti del cuore; 9 - isole del sangue; 10 - gamba amniotica; 11 - corion; 12 -villi coriali.
61 - 120 giorni - primo periodo fetale: sviluppo delle caratteristiche della razza.
121-270 giorni - tardo periodo fetale: formazione e crescita di tutti i sistemi di organi, sviluppo delle caratteristiche strutturali individuali.
In altre specie di animali da fattoria, i periodi di sviluppo intrauterino sono stati studiati in modo meno dettagliato. Nelle pecore il periodo embrionale avviene durante i primi 29 giorni dopo la fecondazione. Il periodo prefetale dura dal 29° al 45° giorno. Poi arriva il periodo fertile.
La durata dei periodi di sviluppo intrauterino dei suini differisce da quella dei bovini e degli ovini. Il periodo embrionale dura 21 giorni, il periodo preferenziale dura dal 21° giorno fino all'inizio del secondo mese, poi inizia il periodo fertile.
L'embriogenesi dei primati è caratterizzata dalle seguenti caratteristiche: non esiste correlazione nello sviluppo del trofoblasto, del mesoderma extraembrionale e dell'embrione; formazione precoce dell'amnio e del sacco vitellino; ispessimento del trofoblasto che si trova sopra l'embrioblasto, che aiuta a rafforzare la connessione tra l'embrione e il corpo materno.
Le cellule del trofoblasto sintetizzano enzimi che distruggono il tessuto uterino e la vescicola germinale, immergendosi in esse, entra in contatto con il corpo della madre.
Dall'endoderma in espansione, che si forma per delaminazione dell'embrioblasto, si forma la vescicola del tuorlo. L'ectoderma dell'embrioblasto si divide. Nella zona di scissione si forma una prima cavità insignificante e poi in rapido aumento: il sacco amniotico (Fig. 77).
L'area dell'embrioblasto al confine con il sacco vitellino e amniotico si ispessisce e diventa uno scudo embrionale a due strati. Lo strato rivolto verso il sacco amniotico è l'ectoderma, mentre lo strato rivolto verso il sacco vitellino è l'endoderma. Nello scudo embrionale si forma la striscia primaria con il nodo di Hensen, le fonti di sviluppo della notocorda e del mesoderma. L'esterno dell'embrione è ricoperto di trofoblasto. Il suo strato interno è il mesoderma extraembrionale, o la cosiddetta gamba amniotica. L'allantoide si trova qui. Quest'ultimo si sviluppa anche dall'endoderma intestinale. I vasi della parete dell'allantoide collegano l'embrione con la placenta (Fig. 78).
Ulteriori fasi dell'embriogenesi nei primati procedono allo stesso modo degli altri mammiferi.
Il sottotipo dei mammiferi è molto vario nella natura dell'embriogenesi. La crescente complessità della struttura dei mammiferi, e quindi dell'embriogenesi, richiede l'accumulo di più nutrienti nelle uova. Ad un certo stadio di sviluppo, questo apporto di nutrienti non può soddisfare i bisogni di un embrione qualitativamente cambiato, e quindi, nel processo di evoluzione, i mammiferi hanno sviluppato uno sviluppo intrauterino e nella maggior parte degli animali di questo sottotipo si osserva una perdita secondaria di tuorlo da parte uova.
I mammiferi più primitivi sono ovipari (ornitorinco, echidna). Hanno uova telolecitali, scissione meroblastica, quindi la loro embriogenesi è simile allo sviluppo degli uccelli. Nei mammiferi marsupiali, le uova contengono una piccola quantità di tuorlo, ma l'embrione nasce sottosviluppato e il suo ulteriore sviluppo avviene nel marsupio materno, dove si stabilisce una connessione tra il capezzolo della madre e l'esofago del bambino. I mammiferi superiori sono caratterizzati dallo sviluppo intrauterino e dalla nutrizione dell'embrione a scapito del corpo materno, che si riflette nell'embriogenesi. Le uova hanno perso quasi completamente il tuorlo per la seconda volta; sono considerati oligoleciti secondari, isolecitali. Si sviluppano nei follicoli (follicolo - sacco, vescicola) dell'ovaio. Dopo l'ovulazione (rottura della parete del follicolo e rilascio dell'ovulo dall'ovaio), entrano nell'ovidotto.
Le uova dei mammiferi sono di dimensioni microscopiche. Il loro diametro è di 100 - 200 micron. Sono coperti da due gusci: primario e secondario. Il primo è il plasmalemma della cellula. Il secondo strato sono le cellule follicolari. Da loro viene costruita la parete del follicolo, dove si trovano le uova nell'ovaio. La fecondazione dell'uovo avviene nella parte superiore dell'ovidotto. In questo caso, le membrane dell'uovo vengono distrutte sotto l'influenza degli enzimi dell'acrosoma degli spermatozoi. Dopo la fecondazione interna, di solito è necessario più tempo perché si formino i primi due blastomeri un processo di differenziazione più complesso nello zigote (nell'uomo, fino a 28 ore). Come risultato della differenziazione, il materiale si muove all'interno dello zigote, si formano campi dai quali in futuro si formeranno alcuni rudimenti.
Dopo la formazione del primo solco di scissione si formano due blastomeri, che differiscono per dimensioni e contrasto (uno scuro, l'altro chiaro). Uno dei blastomeri contiene il materiale del trofoblasto, il futuro organo provvisorio, ed è più omogeneo, mentre l'altro blastomero contiene il materiale del futuro embrioblasto, quindi ha una composizione più complessa. I blastomeri chiari si frammentano più velocemente di quelli scuri e iniziano a crescere troppo. Pertanto, con la successiva frammentazione, non si formano 4 blastomeri, ma 3, quindi 5, 1. cioè i blastomeri sono frammentati in modo non uniforme e questo tipo di frammentazione è chiamata asincrona. Come risultato della frantumazione, si forma un embrione sotto forma di un nodulo denso - una steroblastula (in questo momento non ha ancora una cavità).
La scissione nei mammiferi superiori è completa, asincrona: si forma un embrione, composto da 3, 5, 7, ecc. blastomeri. Questi ultimi di solito si trovano sotto forma di un mucchio di cellule. Questa fase è chiamata morula. In esso si distinguono due tipi di cellule: piccole - chiare e grandi - scure. Le cellule leggere hanno la maggiore attività mitotica. Dividendosi intensamente, si trovano sulla superficie della morula sotto forma di uno strato esterno di trofoblasto (trofe - nutrizione, blastos - germoglio). I blastomeri scuri si dividono più lentamente, quindi sono più grandi dei blastomeri chiari e si trovano all'interno dell'embrione. Le cellule esterne sono di colore più chiaro e formano il trofoblasto. Le cellule interne sono più scure e formano l'embrioblasto.
Perché l'embrione non ha materiale nutritivo, quindi le cellule del trofoblasto, muovendosi lungo il tratto genitale, iniziano a secernere enzimi e ad abbattere il muco del tratto genitale e ad assorbirlo. Di conseguenza, all'interno dell'embrione compaiono i prodotti di questa scissione, che gradualmente spingono via il materiale dell'embrione - appare una piccola cavità e da questo momento l'embrione assume la forma di una vescicola - una blastocisti. È sospeso e la cavità aumenta e le cellule embrioblastiche sembrano fluttuare sopra la cavità nel polo superiore.
Solo dopo questo stadio nei mammiferi superiori iniziano a verificarsi cambiamenti nelle cellule interne dell'embrione, cioè nell'embrioblasto. Le sue cellule sono divise in 2 placche (gastrulazione per delaminazione), la placca interna è l'endoderma e la placca esterna è l'ectoderma e il mesoderma. Il trofoblasto sopra l'embrione viene riassorbito e quest'area occupa lo strato germinale esterno.
Gastrulazione tardiva
La gastrulazione avviene allo stesso modo dei rettili, degli uccelli e dei mammiferi inferiori. Dalla delaminazione del disco germinale si formano l'ectoderma e l'endoderma. Se queste foglie sono formate dal materiale dello scutello germinale, allora sono chiamate germinali, e se nascono dalla zona non embrionale del disco germinale, allora non sono germinali. L'ectoderma e l'endoderma non embrionali crescono lungo la superficie interna del trofoblasto. Ben presto il trofoblasto situato sopra l'embrione viene riassorbito e quest'ultimo finisce per rimanere scoperto per qualche tempo nella cavità uterina. Nella sezione anteriore dello scudo embrionale si formano intensamente i blastomeri, che iniziano a spostarsi nella sezione posteriore, formando la striscia primaria, il nodo primario e il materiale presunto della notocorda e della placca neurale. Segue la formazione del mesoderma, della notocorda e del tubo neurale.
La formazione del mesoderma procede allo stesso modo degli uccelli. Le cellule della zona marginale della discoblastula migrano in due flussi verso la parte posteriore dell'embrione. Qui questi flussi si incontrano e cambiano direzione di movimento. Ora avanzano al centro del disco germinale, formando la striscia primaria con una depressione longitudinale: il solco primario. All'estremità anteriore della striscia primaria si forma un nodo di Hensen con una depressione - la fossa primaria. In questa zona, il materiale della futura notocorda è nascosto e cresce in avanti tra l'ectoderma e l'endoderma sotto forma di un processo della testa (cordale).
Il mesoderma si sviluppa dalle cellule della striatura primitiva. Dopo la migrazione, il suo materiale cresce tra l'ectoderma e l'endoderma e si trasforma in mesoderma segmentato (somiti), zampe segmentali adiacenti e mesoderma non segmentato. I somiti sono costituiti da uno sclerotomo (parte ventromediale), un dermotomo (parte laterale) e un miotomo (parte mediale). I somiti possono connettersi al mesoderma non segmentato attraverso gambi segmentati. La parte non segmentata del mesoderma ha l'aspetto di un sacco cavo. La sua parete esterna è chiamata strato parietale, mentre la parete interna è chiamata strato viscerale. La cavità racchiusa tra loro è chiamata cavità del corpo secondario, o celoma.
Quindi si forma la piega del busto; La piega amniotica si forma con la formazione dell'amnio e la creazione di un ambiente acquoso per lo sviluppo dell'embrione. Si forma un sacco vitellino che non contiene tuorlo, quindi invece di una funzione trofica svolge una funzione ematopoietica e riproduttiva. Dalla parte caudale del tubo intestinale si forma anche l'allantoide, che ha perso la sua funzione escretrice.
Il trofoblasto forma i villi. Verso di esso cresce il mesoderma parietale, che penetra nei villi del trofoblasto e in esso si formano vasi sanguigni. Da questo momento, il trofoblasto si trasforma in corion, i cui villi penetrano nella mucosa dell'utero e insieme ad esso formano la placenta, un nuovo organo provvisorio.
Le caratteristiche dello sviluppo dei mammiferi sono lo sviluppo precoce del trofoblasto e la sua successiva trasformazione nel corion. Un'altra novità è la formazione della placenta (l'analogo aviario è la sierosa). Pertanto, in tutti i mammiferi, la gastrulazione è divisa in due fasi. Il primo è quasi nascosto, ma in seguito ad esso viene espulso materiale extraembrionale che viene utilizzato per costruire organi extraembrionali. La seconda fase è la gastrulazione stessa.
Formazione di organi extraembrionali (temporanei).
Una delle caratteristiche dello sviluppo dei mammiferi è considerata che durante la frammentazione dell'uovo isolecitale e dell'oloblasto si verifica la formazione di organi temporanei. Come è noto, nell'evoluzione dei cordati, gli organi provvisori sono l'acquisizione di vertebrati con uova telolecitali, polilecitali e scissione meroblastica.
Un'altra caratteristica dello sviluppo dei mammiferi è la separazione molto precoce della parte embrionale da quella non embrionale. Pertanto, già all'inizio della frantumazione, si formano blastomeri che formano una membrana ausiliaria extraembrionale: il trofoblasto, con l'aiuto del quale l'embrione inizia a ricevere nutrienti dalla cavità uterina. Dopo la formazione degli strati germinali, il trofoblasto situato sopra l'embrione si riduce. La parte non ridotta del trofoblasto, fondendosi con l'ectoderma, forma un unico strato. Adiacente a questo strato, sul lato interno, crescono fogli di mesoderma non segmentato e di ectoderma extraembrionale.
Contemporaneamente alla formazione del corpo dell'embrione, avviene lo sviluppo delle membrane fetali: sacco vitellino, amnios, corion, allantoide. Il sacco vitellino, come negli uccelli, è formato dall'endoderma extraembrionale e dallo strato viscerale del mesoderma. A differenza degli uccelli, non contiene tuorlo, ma un liquido proteico. I vasi sanguigni si formano nella parete del sacco vitellino. Questa membrana svolge funzioni ematopoietiche e trofiche. Quest’ultimo si riduce all’elaborazione e alla consegna dei nutrienti dal corpo della madre all’embrione. La durata della funzione del sacco vitellino varia da animale ad animale.
Come negli uccelli, nei mammiferi lo sviluppo delle membrane inizia con la formazione di due pieghe: il tronco e l'amniotico. La piega del tronco solleva l'embrione sopra il sacco vitellino e separa la sua parte embrionale da quella non embrionale, e l'endoderma embrionale si chiude nel tubo intestinale. Tuttavia, il tubo intestinale rimane collegato al sacco vitellino da uno stretto gambo vitellino (condotto). La punta della piega del tronco è diretta sotto il corpo dell'embrione, mentre tutti gli strati germinali si piegano: ectoderma, mesoderma non segmentato, endoderma.
La formazione della piega amniotica coinvolge il trofoblasto, fuso con l'ectoderma extraembrionale e lo strato parietale del mesederma. La piega amniotica ha due parti: interna ed esterna. Ognuno di essi è costituito da foglie con lo stesso nome, ma differisce nell'ordine in cui sono disposti. Quindi, lo strato interno della piega amniotica è l'ectoderma, che nella parte esterna della piega amniotica sarà all'esterno. Ciò vale anche per la sequenza di comparsa dello strato parietale del mesoderma. La piega amniotica è diretta sopra il corpo dell'embrione. Dopo che i suoi bordi si sono fusi, l'embrione viene circondato da due membrane contemporaneamente: l'amnio e il corion.
Tipi di placente
Durante lo sviluppo dell'embrione in un mammifero si verificano alcuni contatti tra il feto e i tessuti materni, ad es. Si forma il sistema madre-feto e questa connessione viene effettuata attraverso l'organo provvisorio: la placenta.
La placenta ha subito cambiamenti nel processo di evoluzione. Negli uccelli questa era una membrana sierosa. Nei mammiferi inferiori si tratta del trofoblasto che, maturando, si trasforma nel corion e poi nella placenta. Il contatto con i tessuti materni del corion è diverso, quindi esistono quattro tipi principali di placenta.
1. Negli animali inferiori (nei maiali), i villi coriali sono in contatto con l'intera superficie della mucosa uterina e direttamente con il suo epitelio, e questo tipo di placenta è chiamata epiteliocoriapica. In questo caso, l'epitelio della mucosa uterina non viene distrutto. Anatomicamente, una tale placenta è chiamata diffusa, perché. Tutta la mucosa è coinvolta ed i villi sono disposti uno alla volta.
2. I ruminanti hanno una placenta di tipo desmocoriale. Qui i villi coriali entrano in contatto con il tessuto connettivo, crescendo nell'epitelio, che viene distrutto. La connessione è più complessa, più forte e più stretta. I villi si diffondono sotto forma di cotiledoni (grappoli) e non diffusamente, quindi tale placenta è anatomicamente chiamata cotiledone (multipla).
3. Il terzo tipo di placenta è endoteliocoriale. Trovato nei predatori. I villi coriali crescono fino all'endotelio dei capillari sanguigni, distruggendo parzialmente le pareti dei vasi sanguigni. Il contatto con il corpo materno è ancora più stretto; i villi sono concentrati a forma di cintura, occupando parte dell'endometrio. Questo tipo di placenta è anatomicamente chiamato cingolo.
4. Nei primati e nei roditori si trova il tipo di placenta emocoriale. I villi coriali entrano in contatto con il sangue materno. Durante la formazione della placenta, l'epitelio viene distrutto, quindi cresce nel tessuto connettivo e lo distrugge, e anche i vasi sanguigni vengono distrutti. Il sangue lascia i vasi sanguigni e si formano delle lacune (laghi) con le quali entrano in contatto i villi. Questa è una forma più avanzata di placenta. I villi si trovano già in una piccola area, formando la placenta a forma di disco o torta (nell'uomo, 2-3 cm di spessore). Anatomicamente, questo tipo di placenta è chiamata discoide.
La placenta svolge le seguenti funzioni:
Trofico;
respiratorio; fecondazione mammiferi gastrulazione placenta
escretore;
Immunobiologico: protezione del feto dagli antigeni che possono essere nel sangue della madre. Ma questa protezione è scarsa, quindi le cellule soppressorie agiscono intensamente nel corpo della madre. sopprimere l'immunità materna, quindi la gravidanza avviene sullo sfondo dell'immunodeficienza (dal giorno della fecondazione);
Barriera: la barriera placentare è instabile per molti composti e numerose sostanze medicinali, nonché per l'alcol;
Endocrino: la placenta inizia presto a produrre ormoni che supportano il processo di sviluppo embrionale;
Funzione di sintesi proteica; in base a questa funzione, tutte le placente possono essere divise in due tipologie:
Tipo 1: epiteliocoriale e desmocoriale. Con questi tipi di placente, i composti complessi vengono assorbiti dal corpo della madre e dal sangue. Poi nella placenta vengono scomposti in composti semplici e in questa forma vengono consegnati al feto, dove vengono sintetizzati composti specifici dell'embrione o "composti organo-specifici", cioè gli organi si costruiscono da soli. gli organi fetali sono più maturi.
Tipo 2: endoteliocoriale ed emocoriale. I composti semplici vengono prelevati dal sangue della madre, quindi durante la gravidanza non vi è alcun pericolo particolare per il corpo della madre. Ad esempio, non ci sono morti con istosi. Nella placenta, i composti complessi vengono sintetizzati da questi composti semplici e consegnati già pronti al feto (dopo il 7° mese di embriogenesi, il feto stesso sintetizza alcuni dei composti di cui ha bisogno). Pertanto, al momento della nascita, un tale organismo è funzionalmente meno maturo.
Lo sviluppo dell'embrione dei mammiferi attraversa fasi caratteristiche degli amnioti dei vertebrati. Lancelet, anfibi e pesci sono anamnioti. Non hanno un amnio. Non ne hanno bisogno, poiché il loro sviluppo avviene in un ambiente acquatico naturale. L'embriogenesi precoce avviene negli ovidotti e lo sviluppo finale avviene nell'utero. Il periodo di sviluppo uterino è diviso in due periodi: embrionale e fetale. La durata del periodo uterino varia tra le diverse classi di mammiferi, da 2-3 mesi a un anno. Nei mammiferi, parallelamente allo sviluppo dell'embrione, avviene la formazione di organi extraembrionali che assicurano lo sviluppo dell'embrione.
Nel periodo proembrionale si formano le cellule germinali - gametogenesi (progenesi). La formazione e la crescita delle cellule germinali femminili avviene nell'ovaio, da dove, allo stadio di ovocita di 1° ordine, vengono rilasciate nello spazio addominale e catturate dai villi (fimbrie) delle tube di Falloppio. La prima divisione della maturazione inizia durante l'ovulazione e la meiosi viene completata nel lume delle tube di Falloppio (ovidotto).
Come risultato della prima divisione della maturazione (riduzione), l'ovocita del 1° ordine si trasforma in un ovocita del 2° ordine, che ha un set di cromosomi aploidi. Come risultato della seconda divisione della maturazione, l'ovocita del 2o ordine si trasforma in una cellula riproduttiva femminile matura - un ovocita, che rimane vitale da alcune ore a 1 giorno.
Nella maggior parte dei casi, in ciascuna ovaia matura una cellula germinale. Con la maturazione simultanea di due o più cellule germinali in alcune classi, è possibile la formazione di più embrioni: gravidanza multipla. L'uovo dei mammiferi è isolecitale secondario, ha forma arrotondata, circondato dalla zona pellucida e da uno strato di cellule follicolari che formano la corona radiata. Il citoplasma dell'uovo è a grana fine e contiene un piccolo numero di granuli di tuorlo. Il diametro dell'uovo è in media 120-150 micron.
Le cellule germinali maschili (spermatozoi flagellari) si sviluppano nei tubuli contorti dei testicoli (testicoli o testicoli), entrano nei vasi deferenti e hanno un insieme aploide di cromosomi. Allo stesso tempo, se ne sviluppano milioni, quindi entrano nel tratto spermatico, dove vengono depositati. Lo spermatozoo è costituito da testa, collo, corpo, coda a forma di flagello e nella sua organizzazione differisce poco nei diversi tipi di animali placentari: forma della testa, dimensione.
Lo sviluppo delle prime fasi dell'embriogenesi (fecondazione, scissione e prima fase di blastulazione) avviene negli ovidotti (tube di Falloppio).
Fecondazione: monospermia, non libera - nella parte ampollare degli ovidotti.
Frazionamento: pieno, irregolare, irregolare. Di conseguenza, dopo la prima divisione, si formano due tipi di blastomeri. Quelli piccoli e chiari sono embrioblasti e quelli grandi e scuri sono trofoblasti.
Blastulazione avviene in due fasi. 1) formazione di una densa blastula o blastocisti a forma di bacca (morula). L'aspetto della blastula è rotondo. Le cellule dell'embrione si trovano al centro. Da loro si svilupperà un embrione. Lungo la periferia, le cellule del trofoblasto con microvilli si trovano in un unico strato. Assorbono attivamente i nutrienti dal fluido tissutale degli ovidotti, fornendo nutrimento all'embrione. In questa fase, l'embrione entra nella cavità uterina dagli ovidotti. Le ghiandole della sua mucosa producono una secrezione mucosa: la pappa reale, contenente sostanze nutritive. Le cellule del trofoblasto assorbono attivamente i suoi componenti e li trasferiscono alle cellule embrioblastiche. L'embrione galleggia nella cavità uterina. Il materiale trofico in eccesso si accumula e comprime l'embrioblasto sotto forma di disco. Questo secondo stadio della blastulazione è chiamato blastocisti.
Successivamente, i processi di sviluppo dell’embrione procedono in parallelo, cioè contemporaneamente allo sviluppo delle membrane embrionali.
Gastrulazione nei mammiferi avviene in due fasi, come negli uccelli.
Stadio 1 – delaminazione: scissione del disco germinale in due strati o anlage: ectoderma ed endoderma. In questo caso l'ectoderma si muove verso il trofoblasto e lo sposta sopra se stesso, cioè è integrato nel trofoblasto. Le cellule del trofoblasto sopra di esso sono esfoliate: foglia di Rauber Nella parte centrale dell'embrione a due foglie si distingue lo scudo germinale. Cellule che si dividono attivamente, soprattutto sul bordo anteriore dello scudo germinale. Le cellule si muovono lungo i lati dell'embrione fino al bordo posteriore, due flussi si scontrano formando la striscia primitiva. Le sue cellule si dividono per mitosi e invaginano verso l'endoderma. In questa zona due foglie crescono insieme. Le cellule tra i fogli, continuando a dividersi, crescono con ali tra l'ectoderma e l'endoderma, formando l'anlage mesodermico. Sulla superficie, le cellule della linea primitiva si dividono per mitosi e si precipitano verso il bordo anteriore dell'embrione. Ma poiché la densità del materiale cellulare sul bordo anteriore è elevata, le cellule della striscia primitiva si accumulano formando il nodo di Hensen. Le sue cellule, continuando a dividersi per mitosi, migrano verso l'endoderma e crescono tra le ali del mesoderma. Pertanto, il primo organo assiale, la notocorda, si forma immediatamente allo stadio di gastrula. I resti delle cellule del nodo di Hensen crescono sulla superficie dell'ectoderma verso il bordo anteriore, formando un rudimento nervoso. Pertanto, nella fase di gastrulazione, si sono formati gli anlage embrionali, fonti di sviluppo dei tessuti.
Formazione di organi assiali avviene secondo il principio generale, come nella lancetta. In questa fase inizia il processo di istogenesi: lo sviluppo dei tessuti. Nella zona degli organi assiali dal materiale degli anlage da cui sono formati.
Formazione del corpo embrionale e delle membrane embrionali(Gli organi provvisori si formano, come negli uccelli, con l'aiuto delle pieghe del tronco e delle pieghe amniotiche. A causa di due pieghe laterali e di due pieghe anteroposteriori del tronco, corpo(busto) e sacco vitellino. Non contiene tuorlo. Le pieghe del tronco si formano nell'area di fusione del trofoblasto e dell'ectoderma. Allo stesso tempo, le cellule nell'area di contatto tra il trofoblasto e l'ectoderma iniziano a muoversi nella direzione opposta dalle pieghe del tronco alla superficie dorsale dell'embrione, formando pieghe amniotiche, ce ne sono anche quattro. Pertanto, l'ectoderma rimane interno, ma è diviso nell'ectoderma germinale e nell'ectoderma che forma la parete dell'amnio. Le creste delle pieghe amniotiche crescono insieme. Come risultato della loro fusione attorno all'embrione, si forma una cavità a forma di ciotola - amnio. A poco a poco si riempie di liquido, nel quale avverrà l'ulteriore sviluppo dell'embrione. L'amnio cresce nella cavità extraembrionale del celoma, raggiungendo il suo massimo sviluppo rispetto alle altre membrane. Dalla superficie esterna dopo la fusione delle pieghe amniotiche, a corion(analogo alla membrana sierosa). La superficie del corion è divisa in due parti: liscia e villosa. Il corion liscio svolge una funzione protettiva. Il corion villoso è rivolto verso la mucosa uterina. E presto stabilisce contatti con la mucosa dell'utero, specifici di varie classi di mammiferi. I villi coriali costituiscono la parte fetale della placenta. La seconda parte è materna. Le strutture della mucosa uterina con cui entrano in contatto i villi coriali saranno diverse per le diverse classi, quindi esistono quattro tipi di placente. Allo stesso tempo, a causa della sporgenza della parete posteriore dell'intestino nella cavità extraembrionale, si forma il celoma allantoide. Nei mammiferi non raggiunge molto sviluppo. Man mano che l'amnio cresce, comprime il sacco vitellino e l'allantoide sotto forma di una corda. Le pareti del sacco vitellino e dell'allantoide crescono insieme. Ecco come si forma il cordone ombelicale. Nella loro parete comune si formano i vasi ombelicali: due arterie e una vena. Nei mammiferi, come esemplificato dal maiale, i lumi dell'allantoide e del sacco vitellino non si fondono insieme. Sono visibili in sezioni del cordone ombelicale. In questo caso, il sacco vitellino è rivestito da epitelio squamoso e l'allantoide è rivestito da epitelio cubico. Le pareti dei vasi sanguigni hanno le proprie membrane. Il cordone ombelicale si fonde con i villi coriali. I suoi vasi crescono nello stroma dei villi. Il sangue del feto e della madre non si mescolano.
