Митохондрии или хондриосомы (от греч. mitos - нить, chondrion - зернышко, soma - тельце) представляют собой гранулярные или нитевидные органеллы, присутствующие в цитоплазме простейших, растений и животных. Митохондрии можно наблюдать в живых клетках, так как они обладают достаточно высокой плотностью. В живых клетках митохондрии могут двигаться, перемещаться, сливаться друг с другом.
У разных видов размеры митохондрий очень непостоянны, так же как изменчива их форма (рис. 199). Все же у большинства клеток толщина этих структур относительно постоянна (около 0,5 мкм), а длина колеблется, достигая у нитчатых форм до 7-60 мкм.
Изучение величины и числа митохондрий не такое простое дело. Это связано с тем, что размеры и число митохондрий, которые видны на ультратонких срезах, не соответствуют реальности.
Обычные же подсчеты показывают, что на печеночную клетку приходится около 200 митохондрий. Это составляет более 20% от общего объема цитоплазмы и около 30-35% от общего количества белка в клетке. Площадь поверхности всех митохондрий печеночной клетки в 4-5 раз больше поверхности ее плазматической мембраны. Больше всего митохондрий в ооцитах (около 300000) и у гигантской амебы Chaos chaos (до 500000).
В клетках зеленых растений число митохондрий меньше, чем в клетках животных, так как часть их функций могут выполнять хлоропласты .
Локализация митохондрии в клетках различна. Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы , где возникает потребность в АТФ, образующейся в митохондриях. Так, в скелетных мышцах митохондрии находятся вблизи миофибрилл. В сперматозоидах митохондрии образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика; вероятно, это связано с необходимостью использования АТФ для движения хвоста сперматозоида. Аналогичным образом у простейших и в других клетках, снабженных ресничками, митохондрии локализуются непосредственно под клеточной мембраной у основания ресничек, для работы которых необходим АТФ. В аксонах нервных клеток митохондрии располагаются около синапсов, где происходит процесс передачи нервного импульса. В секреторных клетках, которые синтезируют большие количества белков, митохондрии тесно связаны с зонами эргастоплазмы; вероятно, они поставляют АТФ для активации аминокислот и синтеза белка на рибосомах .
Митохондрии независимо от их величины или формы имеют универсальное строение, их ультраструктура однообразна. Митохондрии ограничены двумя мембранами (рис. 205). Наружняя митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы , она имеет ровные контуры, не образует впячиваний или складок, толщина составляет около 7 нм. На нее приходится около 7% от площади всех клеточных мембран. Мембрана не связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы, замкнута сама на себя и представляет собой мембранный мешок. Наружнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внутренняя мембрана (толщиной около 7 нм) ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс или митоплазму. Внутренняя мембрана митохондрий образовывает многочисленные впячивания внутрь митохондрий. Такие впячивания чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист.
Общая поверхность внутренней мембраны митохондрии в печеночной клетке составляет примерно треть поверхности всех клеточных мембран. Митохондрии клеток сердечной мышцы содержат втрое больше крист, чем печеночные митохондрии что отражает различия в функциональных нагрузках митохондрий разных клеток. Расстояние между мембранами в кристе составляет около 10-20 нм.
Митохондриальные кристы, отходящие от внутренней мембраны и простирающиеся в сторону матрикса, не перегораживают полностью полость митохондрии и не нарушают непрерывности заполняющего ее матрикса.
Ориентация крист по отношению к длинной оси митохондрии различна для разных клеток. Ориентация может быть перпендикулярная (клетки печени, почек) крист; в сердечной мышце наблюдается продольное расположение крист. Кристы могут ветвиться или образовывать пальцевидные отростки, изгибаться и не иметь выраженной ориентации (рис. 208). У простейших, одноклеточных водорослей, в некоторых клетках высших растений и животных выросты внутренней мембраны имеют вид трубок (трубчатые кристы).
Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое гомогенное строение, в котором выявляются молекулы ДНК в виде тонких собранных в клубок нитей (около 2-3 нм) и митохондриальные рибосомы имеющие форму гранул размером около 15-20 нм. Места отложения солей магния и кальция в матриксе образуют крупные (20-40 нм) плотные гранулы.
Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ.
Начальные этапы окисления углеводов называются анаэробным окислением, или гликолизом и происходят в гиалоплазме и не требуют участия кислорода. Субстратом окисления при анаэробном получении энергии служат гексозы и в первую очередь глюкоза; некоторые бактерии обладают свойством извлекать энергию, окисляяя пентозы, жирные кислоты или аминокислоты.
В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет около 680 ккал на 1 моль (т.е. на 180 г глюкозы).
В живой клетке это огромное количество энергии освобождается в виде ступенчатого процесса, управляемого целым рядом окислительных ферментов, и не связано с переходом энергии химической связи в тепло, как при горении, а переходит в макроэнергетическую связь в молекулах АТФ, которые синтезируются при использовании освобождающейся энергии из АДФ и фосфата.
Образовавшиеся в результате гликолиза триозы, и в первую очередь пировиноградная кислота, в митохондриях вовлекаются в дальнейшее окисление. При этом происходит использование энергии расщепления всех химических связей, что приводит к выделению СО 2, к потреблению кислорода и синтезу большого количества АТФ. Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот и с дыхательной цепью переноса электронов, где происходит фосфорилирование АДФ и синтез клеточного “топлива”, молекул АТФ (рис. 209).
В цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса , или цикл лимонной кислоты) образовавшийся в результате гликолиза пируват сначала теряет молекулу СО 2 и, окисляясь до ацетата (двууглеродное соединение), соединяется с коферментом А. Затем ацетилкоэнзим А, соединяясь с оксалацетатом (четырехуглеродное соединение), образует шестиуглеродный цитрат (лимоную кислоту). Затем происходит цикл окисления этого шестиуглеродного соединения до четырехуглеродного оксалацетата, снова связывание с ацетилкоэнзимом А, и затем цикл повторяется. При этом окислении выделяются две молекулы СО 2, а электроны, освободившиеся при окислении, переносятся на акцепторные молекулы коферментов (NAD-никотинамидадениндинуклеотид), которые вовлекают их далее в цепь переноса электронов. Следовательно, в цикле трикарбоновых кислот нет самого синтеза АТФ, а идет окисление молекул, перенос электронов на акцепторы и выделение СО 2 . Все описанные выше события внутри митохондрий происходят в их матриксе.
Окисление исходного субстрата приводит к выделению СО 2 и воды, но при этом не выделяется тепловая энергия, как при горении, а образовываются молекулы АТФ. Они синтезируются другой группой белков, не связанных прямо с окислением. Во внутренних митохондриальных мембранах на поверхности мембран, смотрящих в матрикс, располагаются крупные белковые комплексы, ферменты, АТФ-синтетазы. В электронном микроскопе они видны в виде так называемых “грибовидных” телец сплошь выстилающие поверхность мембран, смотрящую в матрикс. Тельца имеют как бы ножку и головку, диаметром 8-9 нм. Следовательно, во внутренних мембранах митохондрий локализованы ферменты как окислительной цепи, так и ферменты синтеза АТФ (рис. 201б).
Дыхательная цепь - это главная система превращения энергии в митохондриях. Здесь происходит последовательное окисление и восстановление элементов дыхательной цепи, в результате чего высвобождается небольшими порциями энергия. За счет этой энергии в трех точках цепи из АДФ и фосфата образуется АТФ. Поэтому говорят, что окисление (перенос электронов) сопряжено с фосфорилированием (АДФ + Фн →АТФ, т.е. происходит процесс окислительного фосфорилирования.
Выделяющаяся при транспорте электронов энергия запасается в виде градиента протонов на мембране. Оказалось, что при переносе электронов в митохондриальной мембране каждый комплекс дыхательной цепи направляет свободную энергию окисление на перемещение протонов (положительных зарядов) через мембрану, из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране: положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные - со стороны матрикса митохондрий. При достижении разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс, при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Так происходит сопряжение окислительных процессов с синтетическим, с фосфорилированием АДФ. Пока происходит окисление субстратов, пока происходит перекачка протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану - идет сопряженный с этим синтез АТФ, т.е. происходит окислительное фосфорилирование.
Эти два процесса можно разобщить. При этом продолжается перенос электронов, как и окисление субстрата, но синтеза АТФ не происходит. В этом случае энергия, освобождающаяся при окислении переходит в тепловую энергию.
У прокариотических клеток, способных к окислительному фосфорилированию, элементы цикла трикарбоновых кислот локализованы прямо в цитоплазме, а ферменты дыхательной цепи и фосфорилирования связаны с клеточной мембраной, с ее выпячиваниями, выступающими внутрь цитоплазмы, с так называемыми мезосомами (рис. 212). Надо отметить, что такие бактериальные мезосомы могут быть связаны не только с процессами аэробного дыхания, но и у некоторых видов участвовать в делении клеток, в процессе распределения ДНК по новым клеткам, в образовании клеточной стенки и т.д.
На плазматической мембране в мезосомах некоторых бактерий осуществляются сопряженные процессы как окисления так и синтеза АТФ. В электронном микроскопе во фракциях плазматических мембран бактерий обнаружены сферические частицы, аналогичные тем, которые были найдены в митохондриях эукариотических клеток. Таким образом, у бактериальных клеток, способных к окислительному фосфорилированию, плазматическая мембрана выполняет роль, аналогичную внутренней мембране митохондрий эукариотических клеток.
Митохондрии могут увеличивать свою численность особенно при делении клеток или при увеличении функциональной нагрузки клетки. Происходит постоянное обновление митохондрий. Например, в печени средняя продолжительность жизни митохондрий составляет около 10 дней.
Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления предшествующих митохондрий. Это предположение было впервые высказано Альтманом (1893), описавшим митохондрии под термином “биобласты”. Удается наблюдать прижизненно деление, фрагментацию длинных митохондрий на более короткие путем перетяжки, что напоминает бинарный способ деления бактерий.
Реальное увеличение числа митохондрий путем деления установлено при изучении поведения митохондрий в живых клетках культуры ткани. В течение клеточного цикла митохондрии вырастают до нескольких мкм, а затем фрагментируются, делятся на более мелкие тельца.
Митохондрии могут сливаться друг с другом и размножаться по принципу: митохондрия от митохондрии.
Двумембранные органеллы обладают полной системой авторепродукции. В митохондриях и пластидах существует ДНК, на которой синтезируются информационные, трансферные и рибосомные РНК и рибосомы, осуществляющие синтез митохондриальных и пластидных белков. Однако, эти системы, хотя и автономны, но ограничены по своим возможностям.
ДНК в митохондриях представляет собой циклические молекулы без гистонов и тем самым напоминают бактериальные хромосомы. Размер их составляет около 7 мкм, в одну циклическую молекулу митохондрий животных входит 16-19 тыс. нуклеотидных пар ДНК. У человека митохондриальная ДНК содержит 16,5 тыс. н.п., она полностью расшифрована. Найдено, что митохондральная ДНК различных объектов очень однородна, отличие их заключается лишь в величине интронов и нетранскрибируемых участков. Все митохондриальные ДНК представляют множественные копии, собранными в группы, кластеры. Так в одной митохондрии печени крысы может содержаться от 1 до 50 циклических молекул ДНК. Общее же количество митохондриальной ДНК на клетку составляет около одного процента. Синтез митохондриальных ДНК не связан с синтезом ДНК в ядре.
Так же как и у бактерий митохондральная ДНК собрана в отдельную зону - нуклеоид, его размер составляет около 0, 4 мкм в диаметре. В длинных митохондриях может быть от 1 до 10 нуклеоидов. При делении длинной митохондрии от нее отделяется участок, содержащий нуклеоид (сходство с бинарным делением бактерий). Количество ДНК в отдельных нуклеоидах митохондрий может колебаться в 10 раз в зависимости от типа клеток.
В некоторых культурах в клетках от 6 до 60% митохондрий не имеют нуклеоида, что может объясняться тем, что деление этих органелл скорее связано с фрагментацией, а не с распределением нуклеоидов.
Как уже говорилось, митохондрии могут как делиться, так и сливаться друг с другом. При слиянии митохондрий друг с другом может происходить обмен их внутренними компонентами.
Важно подчеркнуть, что рРНК и рибосомы митохондрий и цитоплазмы резко отличны. Если в цитоплазме обнаруживаются 80s рибосомы, то рибосомы митохондрий растительных клеток принадлежат к 70s рибосомам (состоят из 30s и 50s субъединиц, содержат 16s и 23s РНК, характерные для прокариотических клеток), а в митохондриях клеток животных обнаружены более мелкие рибосомы (около 50s).
Рибосомные РНК митохондрий синтезируются на митохондриальных ДНК. В митоплазме на рибосомах идет синтез белков. Он прекращается, в отличие от синтеза на цитоплазматических рибосомах, при действии антибиотика хлорамфеникола, подавляющего синтез белка у бактерий.
На митохондриальном геноме синтезируются 22 транспортные РНК. Триплетный код митохондриальной синтетической системы отличен от такового, используемого в гиалоплазме. Несмотря на наличие казалось бы всех компонентов, необходимых для синтеза белков, небольшие молекулы митохондриальной ДНК не могут кодировать все митохондриальные белки, только лишь их небольшую часть. Так ДНК размером 15 тыс.н.п. может кодировать белки с суммарным молекулярным весом около 6х10 5 . В это же время суммарный молекулярный вес белков частицы полного дыхательного ансамбля митохондрии достигает величины около 2х10 6 .
Если учесть, что кроме белков окислительного фосфорилирования в митохондрии входят ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты синтеза ДНК и РНК, ферменты активации аминокислот и другие белки, то видно, что, для того чтобы кодировать эти многочисленные белки и рРНК и тРНК, количества генетической информации в короткой молекуле митохондриальной ДНК явно не хватает. Расшифровка нуклеотидной последовательности митохондриальной ДНК человека показала, что она кодирует всего лишь 2 рибосомные РНК, 22 трансферных РНК и всего 13 различных полипептидных цепей.
В настоящее время доказано, что большая часть белков митохондрий находится под генетическим контролем со стороны клеточного ядра и синтезируется вне митохондрий. Большинство митохондриальных белков синтезируется на рибосомах в цитозоле. Эти белки имеют специальные сигнальные последовательности, которые узнаются рецепторами на внешней мембране митохондрий. Эти белки могут встраиваться в них (см. аналогию с мембраной пероксисом), а затем перемещаться на внутреннюю мембрану. Этот перенос происходит в точках контакта наружной и внутренней мембран, где такой транспорт отмечен. Большинство липидов митохондрий так же синтезируются в цитоплазме.
Все это говорит о эндосимбиотическом происхождении митохондрий, о том, что митохондрии представляют собой организмы типа бактерий, находящиеся в симбиозе с эукариотический клеткой.
Совокупность всех митохондрий в одной клетке называется хондриомом. Она может быть различной в зависимости от типа клеток. Во многих клетках хондриом состоит из разрозненных многочисленных митохондрий, равномерно расположенных по всей цитоплазме или локализуются группами в местах интенсивной траты АТФ. В обоих этих случаях митохондрии функционируют поодиночке, их кооперативная работа, возможно, координируется какими-то сигналами из цитоплазмы. Существует и совершенно иной тип хондриома, когда вместо мелких одиночных разрозненных митохондрий в клетке располагается одна гигантская разветвленная митохондрия.
Такие митохондрии встречаются у одноклеточных зеленых водорослей (например у Chlorella). Они образуют сложную митохондриальную сеть или митохондриальный ретикулум (Reticulum miyochondriale). Согласно хемоосмотической теории биологический смысл появления такой гигантской разветвленной митохондриальной структуры, объединенной в одно целое своими внешними и внутренними мембранами заключается в том, что в любой точке поверхности внутренней мембраны такой разветвленной митохондрии может идти синтез АТФ, который будет поступать в любую точку цитоплазмы, где в этом есть необходимость.
В случае гигантских разветвленных митохондрий в любой ее точке может на внутренней мембране накопиться потенциал, достаточный для того, чтобы начался синтез АТФ. С этих позиций митохондриальный ретикулум представляет собой как бы электрический проводник, кабель, соединяющий отдаленные точки такой системы. Митохондриальный ретикулум оказался очень полезным не только для мелких подвижных клеток, таких как хлорелла, но и для более крупных структурных единиц таких как, например, миофибриллы в скелетных мышцах.
Известно, что скелетные мышцы состоят из массы мышечных волокон, симпластов, содержащих множество ядер. Длина таких мышечных волокон достигает 40 мкм, при толщине 0,1 мкм - это гигантская структура, содержащая великое множество миофибрилл, все из которых сокращаются одновременно, синхронно. Для сокращения к каждой единице сокращения, к миофибрилле, доставляется большое количество АТФ, которых обеспечивают митохондрии на уровне z-дисков. На продольных ультратонких срезах скелетных мышц в электронном микроскопе видны многочисленные округлые мелкие сечения митохондрий, располагающихся в соседстве с саркомерами. Мышечные митохондрии представляют собой не мелкие шарики или палочки, а как бы паукообразные структуры, отростки которых ветвятся и простираются на большие расстояния, иногда через весь поперечник мышечного волокна.
При этом разветвления митохондрий окружают каждую миофибриллу в мышечном волокне, снабжая их АТФ, необходимого для мышечного сокращения. Следовательно, в плоскости z-диска митохондрии представляют типичный митохондриальный ретикулум. Такой пласт или этаж митохондриального ретикулума повторяется дважды на каждый саркомер, а все мышечное волокно имеет тысячи поперечно расположенных “поэтажных” пластов митохондриального ретикулума. Между “этажами” вдоль миофибрилл располагаются нитчатые митохондрии, соединяющие эти митохондриальные пласты. Таким образом создана трехмерная картина митохондриального ретикулума, проходящего через весь объем мышечного волокна.
Далее было установлено, что между ответвлениями митохондриального ретикулума и нитевидными продольными митохондриями существуют специальные межмитохондриальные соединения или контакты (ММК). Они образованы плотно прилегающими наружными митохондриальными мембранами контактирующих митохондрий, межмембранное пространство и мембраны в этой зоне имеют повышенную электронную плотность. Через эти специальные образования происходит функциональное объединение соседних митохондрий и митохондриальных ретикулумов в единую, кооперативную энергетическую систему. Все миофибриллы в мышечном волокне сокращаются синхронно по всей их длине, следовательно, и поступление АТФ на любом участке этой сложной машины тоже должно происходить синхронно, а это может происходить лишь в том случае, если огромное количество разветвленных митохондрий-проводников будет связано друг с другом с помощью контактов.
О том, что межмитоходриальные контакты (ММК) участвуют в энергетическом объединении митохондрий друг с другом удалось на кардиомиоцитах, клетках сердечных мышц.
Хондриом клеток сердечной мышцы не образует ветвящихся структур, а представлен множеством небольших вытянутых митохондрий, располагающихся без особого порядка между миофибриллами. Однако, все соседние митохондрии стыкуются друг с другом с помощью митохондриальных контактов такого же типа, как в скелетной мышце, только их число очень велико: в среднем на одну митохондрию приходится 2-3 ММК, которые связывают митохондрии в единую цепь, где каждым звеном такой цепи (Streptio mitochondriale) является отдельная митохондрия.
Оказалось, что межмитохондриальные контакты (ММК), как обязательная структура сердечных клеток обнаружены в кардиомиоцитах как желудочков, так и предсердий всех позвоночных животных: млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, амфибий и костистых рыб. Более того ММК были обнаружены (но в меньшем числе) в клетках сердца некоторых насекомых и моллюсков.
Количество ММК в кардиомиоцитах изменяется в зависимости от функциональной нагрузки на сердце. Число ММК увеличивается при повышении физических нагрузок животных и, наоборот, при падении нагрузки на сердечную мышцу происходит резкое сокращение числа ММК.
В клетках животных тканей митохондрии были обнаружены в 1882 г., а у растений - только в 1904 г. (в пыльниках кувшинки). Биологические функции удалось установить после выделения и очистки фракции методом фракционного центрифугирования. В их составе находится 70% белка и около 30% липидов, небольшое количество РНК и ДНК, витамины А, B 6 , В 12 , К, Е, фолиевая и пантотеновая кислоты, рибофлавин, различные ферменты. Митохондрии имеют двойную мембрану, Наружная изолирует органеллу от цитоплазмы, а внутренняя образует выросты кристы. Все пространство между мембранами заполнено матриксом (рис. 13).
Основная функция митохондрий - участие в клеточном дыхании. Роль митохондрий в дыхании была установлена в 1950-1951 годах. На наружных мембранах концентрируется сложная ферментная система цикла Кребса. При окислении субстратов дыхания освобождается энергия, которая тотчас же в процессе окислительного фосфорилирования, происходящего в кристах, аккумулируется в образующихся молекулах АДФ и главным образом АТФ. Энергия, запасенная в макроэргических соединениях, используется в дальнейшем для удовлетворения всех потребностей клетки.
Образование митохондрий в клетке происходит непрерывно из микротелец, чаще их возникновение связывают с дифференцировкой мембранных структур клетки. Они в клетке могут восстанавливаться путем их деления и почкования. Митохондрии не долговечны, продолжительность их жизни 5-10 дней.
Митохондрии – «силовые» станции клетки. В них концентрируется энергия, которая запасается в «аккумуляторах» энергии - молекулах АТФ, а не рассеивается в клетке. Нарушение структуры митохондрии ведет к нарушению процесса дыхания и в итоге к патологии организма.
Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (синоним - диктиосомы) представляет собой стопки из 3-12 уплощенных, замкнутых, окруженных двойной мембраной дисков, называемых цистернами, от краев которых отшнуровываются многочисленные пузырьки (300-500). Ширина цистерн 6-90 А, толщина мембран - 60-70 А.
Аппарат Гольджи является центром синтеза, накопления и выделения полисахаридов, в частности целлюлозы, участвует в распределении и внутриклеточном транспорте белков, а также в образовании вакуолей и лизосом. В растительной клетке удалось проследить участие аппарата Гольджи в возникновении срединной пластинки и росте клеточной пекто-целлюлозной оболочки.
Аппарат Гольджи более всего развит в период активной жизни клетки. При ее старении он постепенно атрофируется, а затем исчезает.
Лизосомы. Лизосомы - довольно мелкие (около 0.5 мк в диаметре) округлые тельца. Они покрыты белково-липоидной мембраной. Содержимое лизосом многочисленные гидролитические ферменты, которые осуществляют функцию внутриклеточного переваривания (лизирования) макромолекул белка, нуклеиновых кислот, полисахаридов. Их основная функция переваривание отдельных участков протопласта клетки (автофагия - самопожирание). Этот процесс протекает за счет фагоцитоза или пиноцитоза. Биологическая роль этого процесса двоякая. Во-первых, защитная, поскольку при временном недостатке запасных продуктов клетка поддерживает жизнь за счет конституционных белков и др. веществ, а во-вторых происходит освобождение от избыточных или изношенных органелл (пластид, митохондрий и др.) Оболочка лизосомы препятствует выходу ферментов в цитоплазму, в противном случае она бы вся переваривалась этими ферментами.
В умершей клетке лизосомы разрушаются, ферменты оказываются в клетке и все ее содержимое переваривается. Остается только пекто-целлюлозная оболочка.
Лизосомы являются продуктами деятельности аппарата Гольджи, оторвавшимися от него пузырьками, в которых этот органоид аккумулировал переваривающие ферменты.
Сферосомы - округлые белково-липоидные тельца 0.3-0.4 мкм. По всей вероятности являются производными аппарата Гольджи или эндоплазматического ретикулума. По своей форме и величине напоминают лизосомы. Поскольку сферосомы содержат кислую фосфатазу, то они, вероятно, имеют отношение к лизосомам. Некоторые авторы считают, что сферосомы и лизосомы эквивалентны друг другу, но, скорее всего только по происхождению и форме. Есть предположение об их участии в синтезе жиров (А.Фрей-Висслинг).
Рибосомы - очень мелкие органоиды, диаметр их около 250А, По форме они почти шаровидные. Часть их прикреплена к наружным мембранам эндоплазматического ретикулума, часть их находится в свободном состоянии в цитоплазме. В клетке может содержаться до 5 млн рибосом. Рибосомы есть в хлоропластах и митохондриях, где они синтезируют часть белков, из которых построены эти органоиды, и ферменты, функционирующие в них.
Основная функция - синтез специфических белков согласно информации, поступающей из ядра. Их состав: белок и рибосомная рибонуклеиновая кислота (РНК) в равных соотношениях. Их структура малая и большая субъединицы, сформированные из рибонуклеотида.
Микротрубочки. Микротрубочки - своеобразные производные эндоплазматического ретикулума. Обнаружены во многих клетках. Само их название говорит об их форме - одна или две, расположенные параллельно, трубочки с полостью внутри. Внешний диаметр в пределах 250А. Стенки микротрубочек построены из белковых молекул. Из микротрубочек во время деления клетки образуются нити веретена.
Ядро
Ядро было обнаружено в растительной клетке Р. Броуном в 1831 году. Оно располагается в центре клетки или около клеточной оболочки, но со всех сторон окружено цитоплазмой. В большинстве случаев в клетке находится одно ядро, по несколько ядер находится в клетках некоторых водорослей, а также грибов. У зеленых водорослей неклеточной структуры насчитывается сотни ядер. Многоядерные клетки нечленистых млечников. Отсутствуют ядра в клетках бактерий и сине-зеленых водорослей.
Форма ядра чаще всего близка к форме шара или эллипса. Зависит от формы, возраста и функции клетки. В меристематической клетке ядро крупное, округлой формы и занимает 3/4 объема клетки. В паренхимных клетках эпидермы, имеющих крупную центральную вакуоль, ядро имеет чечевицеобразную форму и отодвинуто вместе с цитоплазмой к периферии клетки. Это признак специализированной, но уже стареющей клетки. Клетка, лишенная ядра, способна жить лишь короткое время. Безъядерные клетки ситовидных трубок живые клетки, но живут они недолго. Во всех других случаях безъядерные клетки являются мертвыми.
Ядро имеет двойную оболочку, через поры в которой содержимое
ядра (нуклеоплазма) может сообщаться с содержимым цитоплазмы. Мембраны оболочки ядра снабжены рибосомами и сообщаются с мембранами эндоплазматического ретикулума клетки. В нуклеоплазме располагается одно или два ядрышка и хромозомы. Нуклеоплазма представляет собой коллоидную систему золя, напоминающую по консистенции загустевшую желатину. В ядре, по данным отечественных биохимиков (Збарский И.Б. и др.), содержится четыре фракции белков: простых белков - глобулинов 20%, дезоксирибонуклеопротеидов - 70%, кислых белков - 6% и остаточных белков 4%. Они локализуются в следующих ядерных структурах: ДНК-протеиды (щелочные белки) - в хромозомах, РНК-протеиды (кислые белки) - в ядрышках, частично в хромозомах (в период синтеза информационной РНК) и в ядерной мембране. Глобулины составляют основу нуклеоплазмы. Остаточные белки (природа не уточнена) образуют ядерную мембрану.
Основная масса белков ядра - сложные щелочные белки дезоксирибонуклеопротеиды, в основе которых находится ДНК.
Молекула ДНК. Молекула ДНК – полинуклеотид и состоит из нуклеотидов. В состав нуклеотида входит три компонента: молекула сахара (дезоксирибоза), молекула азотистого основания и молекулы фосфорной кислоты. Дезоксирибоза соединена с азотистым основанием гликозидной, а с фосфорной кислотой - эфирной связью. В ДНК имеется в различных комбинациях всего 4 разновидности нуклеотидов, отличающихся друг от друга азотистыми основаниям. Два из них (аденин и гуанин) относятся к пуриновым азотистым соединениям, а цитозин и тимин - к пиримидиновым. Молекулы ДНК располагаются не в одной плоскости, а состоят из двух спирализованных нитей, т.е. две параллельно расположенные цепочки, закрученные одна вокруг другой, образуют одну молекулу ДНК. Они скреплены между собой с помощью водородной связи между азотистыми основаниями, причем пуриновые основания одной цепочки присоединяют пиримидиновые основания другой (рис.14). Структура и химизм молекулы ДНК была раскрыта английским (Крик) и американским (Уотсон) учеными и обнародована в 1953 г. Этот момент принято считать началом развития молекулярной генетики. Молекулярный вес ДНК – 4-8 млн. Количество нуклеотидов (различных вариантов) до 100 тысяч. Молекула ДНК очень стабильна, ее стабильность обеспечивается тем, что на всем протяжении она имеет одинаковую толщину - 20А (8А - ширина пиримидинового основания +12А - ширина пуринового основания). Если ввести в организм радиоактивный фосфор, то метка будет обнаруживаться во всех фосфоросодержащих соединениях, кроме ДНК (Леви, Сикевиц).
Молекулы ДНК являются носителями наследственности, т.к. в их структуре закодирована информация о синтезе специфических белков, определяющих свойства организма. Изменения могут возникнуть под действием мутагенных факторов (радиоактивное излучение, сильнодействующие, химические агенты -алкалоиды, спирты и т.д.).
Молекула РНК. Молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК) значительно меньше молекул ДНК. Это одиночные цепочки из нуклеотидов. Существует три вида РНК: рибосомная, самая длинная, образующая многочисленные петли, информационная (матричная) и траспортная, самая короткая. Рибосомная РНК локализуется в рибосомах эндоплазматической сети и составляет 85% всей РНК клетки.
Информационная РНК по своей структуре напоминает листочек клевера. Ее количество - 5% от суммы всей РНК в клетке. Она синтезируется в ядрышках. Ее сборка происходит в хромозомах в период интерфазы. Ее основная функция - перенос информации от ДНК к рибосомам, где происходит синтез белка.
Транспортная РНК, как установлено сейчас, это целое семейство соединений, родственных по структуре и биологической функции. Каждая живая клетка по приблизительной оценке содержит 40-50 индивидуальных транспортных РНК и их общее число в природе, если учесть видовые различия, огромно. (Акад.В.Энгельгардт). Транспортными они называются потому, что их молекулы заняты транспортным обслуживанием внутриклеточного процесса синтеза белка. Соединяясь со свободными аминокислотами, они доставляют их к рибосомам в строящуюся белковую цепь. Это самые маленькие молекулы РНК, состоят в среднем из 80 нуклеотидов. Локализуются в матриксе цитоплазмы и составляют около 10% клеточной РНК
В составе РНК содержится четыре азотистых основания, но в отличие от ДНК в молекуле РНК вместо тимина находится урацил.
Структура хромозом. Хромозомы впервые были обнаружены в конце 19 века классиками цитологии Флемингом и Страсбургером (1882, 1884), а русский исследователь клетки И.Д. Чистяков их обнаружил в 1874 году.
Основной структурный элемент хромозом - ядро. Они имеют различную форму. Это либо прямые, либо изогнутые палочки, овальные тельца, шарики, размеры которых варьируют.
В зависимости от места расположения центромеры различают прямые, равноплечие и неравноплечие хромозомы. Внутренняя структура хромозом представлена на рис. 15, 16. Следует отметить, что дезоксирибонуклеопротеид является мономером хромозомы.
В хромозоме дезоксирибонуклеопротеидов 90-92%, из них 45% -ДНК и 55% - белка (гистона). В небольшом количестве в хромозоме представлена и РНК (информационная).
У хромозомы четко выражена и поперечная структура - наличие утолщенных участков - дисков, которые еще в 1909г. были названы генами. Этот термин был предложен датским ученым Иогансеном. В 1911 г. американский ученый Морган доказал, что гены являются основными наследственными единицами и распределяются они в хромозомах в линейном порядке и, поэтому хромозома имеет качественно различные участки. В 1934 г. американский ученый Пайнтер доказал прерывистость морфологического строения хромозом и наличие в хромозомах дисков, а диски - это места скопления ДНК. Это послужило началом создания хромосомных карт, на которых указывалось место (локус) расположения гена, определяющего тот или иной признак организма. Ген - это участок двойной спирали ДНК, на котором содержится информация о структуре одного белка. Это участок молекулы ДНК, определяющий синтез одной молекулы белка. ДНК непосредственного участия в синтезе белка не принимает. В ней только содержится и хранится информация о структуре белка.
Структура ДНК, состоящая из нескольких тысяч последовательно расположенных 4-х нуклеотидов, представляет собой код наследственности.
Код наследственности. Синтез белка. Первое сообщение по коду ДНК сделал американский биохимик Ниренберг в 1961 г. в Москве на международном биохимическом конгрессе. Сущность кода ДНК состоит в следующем. Каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом расположенных нуклеотидов (триплет). Так, например участок, состоящий из Т-Т-Т (триплет из 3-х тиминсодержащих нуклеотидов) соответствует аминокислоте лизину, триплет А (аденин) - Ц (цитозин) - А (аденин)- цистеину и т.д. Допустим, что ген представлен цепочкой нуклеотидов, расположенных в следующем порядке: А-Ц-А-Т-Т-Т-А-А-Ц-Ц-А-А-Г-Г-Г. Разбив этот ряд на триплеты, мы сразу расшифруем, какие аминокислоты и в каком порядке будут располагаться в синтезируемом белке.
Число возможных сочетаний из 4-х имеющихся нуклеотидов по три равно 4×64. Исходя из этих соотношений, числа различных триплетов с избытком хватит для обеспечения информации по синтезу многочисленных белков, определяющих и структуру и функции организма. Для синтеза белка в рибосомы направляется точная копия этой информации в виде информационной РНК. В расшифровке и синтезе, кроме и-РНК, участвует большое число молекул различных транспортных рибонуклеиновых кислот (т-РНК), рибосомы и ряд ферментов. Каждая из 20 аминокислот связывается с Т-РНК - молекула с молекулой. Каждой из 20 аминокислот соответствует своя т-РНК. У т-РНК имеются химические группы, способные «узнавать» свою аминокислоту, выбирая именно ее из наличных аминокислот. Происходит это с помощью специальных ферментов. Узнав свою аминокислоту, т-РНК вступает с ней в соединение. К началу цепочки (молекулы) и-РНК присоединяется рибосома, которая, продвигаясь по и-РНК, соединяет друг с другом в полипептидную цепочку именно те аминокислоты, порядок которых зашифрован нуклеотидной последовательностью данной И-РНК. В результате образуется молекула белка, состав которого закодирован в одном из генов.
Ядрышки - неотъемлемая структурная часть ядра. Это сферические тельца. Они очень изменчивы, меняют свою форму и структуру, появляются и исчезают. Их бывает одно, два. Для каждого растения определенное число. Ядрышки исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь; они, по-видимому, участвуют в синтезе рибонуклеиновых кислот. Если ядрышко разрушить сфокусированным пучком рентгеновских или ультрафиолетовых лучей, то клеточное деление подавляется.
Роль ядра в жизни клетки. Ядро служит контролирующим центром клетки- оно направляет клеточную активность и содержит носителей наследственности (гены), определяющие признаки данного организма. Роль ядра можно выявить, если с помощью микрохирургических приемов удалить его из клетки и наблюдать последствие этого. Ряд опытов, доказывающих важную роль в регуляции клеточного роста, провел Геммерлинг на одноклеточной зеленой водоросли Acetobularia. Эта морская водоросль достигает высоты 5 см, внешне напоминает гриб, имеет подобие "корней" и "ножки". Вверху заканчивается большой дисковидной "шляпкой". Клетка этой водоросли имеет одно ядро, располагающееся в базальной части клетки.
Гаммерлинг установил, что если перерезать ножку, то нижняя часть продолжает жить и полностью регенерируют шляпку после операции. Верхняя же часть, лишенная ядра, выживает в течение некоторого времени, но, в конце концов, погибает, не будучи в состоянии восстановить нижнюю часть. Следовательно, ацетобулярии ядро необходимо для метаболических реакций, лежащих в основе роста.
Ядро способствует образованию клеточной оболочки. Это можно проиллюстрировать экспериментами с водорослью Voucheria и Spyrogyra. Выпуская из перерезанных нитей в воду содержимое клеток, мы можем получить комочки цитоплазмы с одним, с несколькими ядрами и без ядер. В первых двух случаях клеточная оболочка формировалась нормально. В случае отсутствия ядра оболочка не образовывалась.
В опытах И.И.Герасимова (1890г.) со спирогирой было установлено, что клетки с двойным ядром удваивают длину и толщину хлоропласта. В безъядерных клетках продолжается процесс фотосинтеза, образуется ассимиляционный крахмал, но при этом затухает процесс его гидролиза, что объясняется отсутствием гидролитических ферментов, которые могут быть синтезированы в рибосомах лишь согласно информации ДНК ядра. Жизнь протопласта без ядра неполноценна и недолговечна. В экспериментах И.И. Герасимова безъядерные клетки спирогиры жили 42 дня и погибали. Одна из важнейших функций ядра состоит в снабжении цитоплазмы рибонуклеиновой кислотой, необходимой для синтеза белка в клетке. Удаление ядра из клетки ведет к постепенному падению содержания РНК в цитоплазме и замедлению синтеза белка в ней.
Наиболее важна роль ядра в передаче признаков от клетки клетке, от организма к организму и осуществляет это в процессе деления ядра и клетки в целом.
Клеточное деление. Размножаются клетки делением. При этом из одной клетки образуется две дочерних с тем же набором наследственного материала, заключенного в хромозомах, что и материнская клетка. В соматических клетках хромозомы представлены двумя, так называемыми гомологическими хромозомами, в которых заложены аллельные гены (носители противоположных признаков, например, белый и красный цвет лепестков гороха и т.д.), признаков двух родительских пар. В связи с этим в соматических клетках тела растения всегда удвоенный набор хромозом, обозначаемый 2п. Хромозомы обладают выраженной индивидуальностью. Количество и качество хромозом - характерный признак каждого вида. Так, в клетках земляники диплоидный набор хромозом равен 14, (2n), яблони -34, топинамбура - 102 и т.д.
Митоз (кариокинез) – деление соматических клеток был впервые описан Э. Руссовым(1872г.) и И.Д.Чистяковым (1874). Его сущность заключается в том, что из материнской клетки путем деления образуется две дочерние клетки с тем же набором хромозом.Клеточный цикл слагается из интерфазы и собственно митоза. Методом микроавторадиографии установлено, что самой длительной и сложной является интерфаза - период "покоящегося" ядра, т.к. в этот период происходит удвоение ядерного материала. Интерфаза делится на три фазы:
Q1 - пресинтетическая (ее длительность 4-6 часов);
S - синтетическая (10-20 часов);
Q2 - постсинтетическая (2-5 часов).
Во время Q1 фазы идет подготовка к редупликации ДНК. А в S-фазу происходит редупликация ДНК, клетка удваивает запас ДНК. В Q2-фазу формируются ферменты и структуры, необходимые для запуска митоза. Таким образом, в интерфазе молекулы ДНК в хромозомах расщепляются на две одинаковые нити, происходит сборка на их матрице информационных РНК. Последняя уносит информацию о структуре специфических белков в цитоплазму, а в ядре каждая из нитей ДНК достраивает недостающую половинку своей молекулы. В этом процессе удвоения (редупликация) проявляется уникальная особенность ДНК, состоящая в способности ДНК точно воспроизводить саму себя. Образовавшиеся дочерние молекулы ДНК автоматически получаются точными копиями родительской молекулы, т.к. при редупликации к каждой половинке присоединяются комплементарные (А-Т; Г-Ц; и т.д.) основания из окружающей среды.
В профазу митотического деления удвоенные хромозомы становятся заметными. В метафазе все они располагаются в экваториальной зоне, располагаясь в один ряд. Образуются нити веретена (из микротрубочек, соединяющихся друг с другом). Оболочка ядра и ядрышко исчезают. Утолщенные хромозомы расщепляются вдоль на две дочерние хромозомы. В этом заключается суть митоза. Он обеспечивает точное распределение удвоенных молекул ДНК между дочерними клетками. Тем самым обеспечивает и передачу зашифрованной в ДНК наследственной информации.
В анафазе дочерние хромозомы начинают отходить к противоположным полюсам. В центре появляются первые фрагменты клеточной оболочки (фрагмобласт).
В телофазе происходит оформление ядер в дочерних клетках. Содержимое материнской клетки (органеллы) распределяется между образующимися дочерними. Полностью формируется клеточная оболочка. На этом заканчивается цитокинез (рис.17).
Мейоз - редукционное деление был обнаружен и описан в 90-х годах прошлого столетия В.И.Беляевым. Сущность деления заключается в том, что из соматической клетки, содержащей 2п (двойной, диплоидный) набор хромозом, образуется четыре гаплоидных клетки, с"n", половинным набором хромозом. Этот тип деления является сложным и состоит из двух этапов. Первый - редукция хромозом. Удвоенные хромозомы располагаются в экваториальной зоне попарно (две параллельно расположенные гомологичные хромозомы). В этот момент может происходить коньюгация (сцепление) хромозом, кроссинговер (перекрест) и в результате - обмен участками хромозом. В результате этого часть генов отцовских хромозом переходит в состав материнских хромозом и наоборот. Внешний вид тех и других хромозом в результате этого не меняется, но их качественный состав становится иным. Отцовская и материнская наследственности перераспределяются и смешиваются.
В анафазе мейоза гомологичные хромозомы с помощью нитей веретена расходятся по полюсам, на которых после небольшого периода покоя (исчезают нити, но перегородка между новыми ядрами не формируется) начинается процесс митоза - метафаза, при которой все хромозомы располагаются в одной плоскости и происходит их продольное расщепление на дочерние хромозомы. При анафазе митоза с помощью веретена они расходятся по полюсам, где и формируется четыре ядра и в итоге - четыре гаплоидные клетки. В клетках некоторых тканей при их развитии под влиянием некоторых факторов происходит незавершенный митоз и количество хромозом в ядрах удваивается за счет того, что не расходятся по полюсам. В результате таких нарушений естественного или искусственного характера возникают организмы тетраплоиды и полиплоиды. С помощью мейоза формируются половые клетки - гаметы, а также споры, элементы полового и бесполого размножения растений (рис.18).
Амитоз - прямое деление ядра. При амитозе веретено деления не образуется и оболочка ядра не распадается, как при митозе. Раньше амитоз рассматривался как примитивная форма деления. Сейчас установлено, что он связан с деградацией организма. Представляет собой упрощенный вариант более сложного деления ядра. Амитоз встречается в клетках и тканях нуцеллуса, эндосперма, паренхиме клубней, черешков листьев и т.д.
МИТОХОНДРИИ (mitochondria ; греч, mitos нить + chondrion зернышко) - органоиды, присутствующие в цитоплазме клеток животных и растительных организмов. М. принимают участие в процессах дыхания и окислительного фосфорилирования, продуцируют энергию, необходимую для функционирования клетки, представляя, таким образом, ее «силовые станции».
Термин «митохондрии» был предложен в 1894 г. Бендой (С. Benda). В середине 30-х гг. 20 в. удалось впервые выделить М. из клеток печени, что позволило исследовать эти структуры биохим, методами. В 1948 г. Хогебумом (G. Hogeboom) были получены окончательные доказательства того, что М. действительно являются центрами клеточного дыхания. Значительные успехи в изучении этих органоидов были сделаны в 60-70 гг. в связи с применением методов электронной микроскопии и молекулярной биологии.
Форма М. варьирует от почти круглых до сильно вытянутых, имеющих вид нитей (рис. 1), Размер их колеблется от 0,1 до 7 мкм. Количество М. в клетке зависит от типа ткани и функционального состояния организма. Так, в сперматозоидах число М. невелико - ок. 20 (на клетку), в клетках эпителия почечных канальцев млекопитающих их содержится до 300 в каждой, а у гигантской амебы (Chaos chaos) обнаружено 500 000 митохондрий, В одной клетке печени крысы ок. 3000 М., однако в процессе голодания животного число М. может сократиться до 700. Обычно М. распределяются в цитоплазме достаточно равномерно, однако в клетках нек-рых тканей М. могут быть постоянно локализованы в участках, особенно нуждающихся в энергии. Напр., в скелетной мышце М. часто находятся в контакте с контрактильными участками миофибрилл, образуя правильные трехмерные структуры. В сперматозоидах М. образуют спиральный футляр вокруг осевой нити хвоста, что, вероятно, связано с возможностью использовать энергию АТФ, синтезируемую в М., для движений хвоста. В аксонах М. концентрируются вблизи синаптических окончаний, где происходит процесс передачи нервных импульсов, сопровождающийся энергозатратой. В клетках эпителия почечных канальцев М. связаны с выпячиваниями базальной клеточной мембраны. Это вызвано необходимостью постоянного и интенсивного снабжения энергией процесса активного переноса воды и растворенных в ней веществ, протекающего в почках.
Электронно-микроскопически установлено, что М. содержит две мембраны - наружную и внутреннюю. Толщина каждой мембраны ок. 6 нм, расстояние между ними - 6-8 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует сложные выросты (кристы), вдающиеся в полость митохондрии (рис. 2). Внутреннее пространство М. носит название матрикса. Мембраны представляют собой пленку из компактно уложенных молекул белков и липидов, в то время как матрикс подобен гелю и содержит в своем составе растворимые белки, фосфаты и другие хим. соединения. Обычно матрикс выглядит гомогенным, лишь в нек-рых случаях в нем можно обнаружить тонкие нити, трубочки и гранулы, содержащие ионы кальция и магния.
Из особенностей строения внутренней мембраны необходимо отметить наличие в ней сферических частиц ок. 8-10 нм в поперечнике, сидящих на короткой ножке и иногда выступающих в матрикс. Эти частицы были открыты в 1962 г. Фернандес-Мораном (H. Fernandez-Moran). Они состоят из белка, обладающего АТФ-азной активностью, получившего обозначение F1. Белок прикрепляется к внутренней мембране только со стороны, обращенной к матриксу. Частицы F1 располагаются на расстоянии 10 нм друг от друга, а в каждой М. содержится 10 4 -10 5 , таких частиц.
В кристах и внутренних мембранах М. содержится большинство дыхательных ферментов (см.), дыхательные ферменты организованы в компактные ансамбли, распределенные с правильными промежутками в кристах М. на расстоянии 20 нм друг от друга.
М. почти всех типов клеток животных и растений построены по единому принципу, однако возможны отклонения в деталях. Так, кристы могут располагаться не только поперек длинной оси органоида, но и продольно, напр, в М. синаптической зоны аксона. В ряде случаев кристы могут ветвиться. В М. простейших организмов, нек-рых насекомых и в клетках клубочковой зоны надпочечников кристы имеют форму трубочек. Число крист различно; так, в М. клеток печени и половых клеток крист очень мало и они короткие, в то время как матрикс обилен; в М. мышечных клеток кристы многочисленны, а матрикса мало. Существует мнение, что число крист коррелирует с окислительной активностью М.
Во внутренней мембране М. осуществляются параллельно три процесса: окисление субстрата цикла Кребса (см. Трикарбоновых кислот цикл), перенос освободившихся при этом электронов и накопление энергии путем образования макроэргических связей аденозинтрифосфата (см. Аденозинфосфорные кислоты). Основной функцией М. является сопряжение синтеза АТФ (из АДФ и неорганического фосфора) и аэробного процесса окисления (см. Окисление биологическое). Накопленная в молекулах АТФ энергия может трансформироваться в механическую (в мышцах), электрическую (нервная система), осмотическую (почки) и т. д. Процессы аэробного дыхания (см. Окисление биологическое) и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования (см.) являются основными функциями М. Кроме того, в наружной мембране М. может происходить окисление жирных к-т, фосфолипидов и нек-рых других соединений.
В 1963 г. Насс и Насс (М. Nass, S. Nass) установили, что в М. содержится ДНК (одна или несколько молекул). Все исследованные до сих пор митохондриальные ДНК из животных клеток состоят из ковалентно замкнутых колец диам. ок. 5 нм. У растений митохондриальная ДНК значительно длиннее и не всегда имеет форму кольца. Митохондриальная ДНК во многих отношениях отличается от ядерной. Репликация ДНК происходит при помощи обычного механизма, однако не совпадает во времени с репликацией ядерной ДНК. Количество генетической информации, заключенной в молекуле митохондриальной ДНК, по-видимому, недостаточно для кодирования всех белков и ферментов, содержащихся в М. Митохондриальные гены кодируют в основном структурные белки мембран и белки, участвующие в морфогенезе митохондрий. М. имеют свои транспортные РНК и синтетазы, содержат все компоненты, необходимые для синтеза белка; их рибосомы меньше цитоплазматических и более похожи на рибосомы бактерий.
Продолжительность жизни М. сравнительно невелика. Так, время обновления половины количества М. составляет для печени 9,6-10,2 сут., для почки - 12,4 сут. Пополнение популяции М. происходит, как правило, из предсуществующих (материнских) М. путем их деления или почкования.
Давно высказывалось предположение, что в процессе эволюции М. возникли, вероятно, путем эндосимбиоза примитивных ядросодержащих клеток с бактериоподобными организмами. Имеется большое число доказательств этому: наличие собственной ДНК, более сходной с ДНК бактерий, чем с ДНК ядра клетки; присутствие в М. рибосом; синтез ДНК-зависимой РНК; чувствительность митохондриальных белков к антибактериальному препарату - хлорамфениколу; сходство с бактериями в реализации дыхательной цепи; морфол., биохим, и физиол, различия между внутренней и наружной мембраной. Согласно симбиотической теории клетка-хозяин рассматривается как анаэробный организм, источником энергии для к-рого является гликолиз (протекающий в цитоплазме). В «симбионте» же реализуется цикл Кребса и дыхательная цепь; он способен к дыханию и окислительному фосфорилированию (см.).
М. являются весьма лабильными внутриклеточными органоидами, раньше других реагирующими на возникновение каких-либо патол, состояний. Возможны изменения числа М. в клетке (вернее, в их популяциях) или изменения их структуры. Напр., при голодании, действии ионизирующего облучения число М. уменьшается. Структурные изменения обычно состоят в набухании всего органоида, просветлении матрикса, разрушении крист, нарушении целостности наружной мембраны.
Набухание сопровождается значительным изменением объема М. В частности, при ишемии миокарда объем М. увеличивается в 10 раз и более. Различают два типа набухания: в одном случае оно связано с изменением осмотического давления внутри клетки, в других случаях - с изменениями клеточного дыхания, сопряженного с ферментативными реакциями и первичными функциональными расстройствами, вызывающими изменения водного обмена. Помимо набухания, может происходить вакуолизация М.
Независимо от причин, вызывающих патол, состояние (гипоксия, гиперфункция, интоксикация), изменения М. довольно стереотипны и неспецифичны.
Наблюдаются такие изменения структуры и функции М., к-рые, по-видимому, становились причиной возникновения болезни. В 1962 г. Луфт (R. Luft) описал случай «митохондриальной болезни». Больному с резко повышенной интенсивностью обмена веществ (при нормальной функции щитовидной железы) была сделана пункция скелетной мышцы и найдено повышенное число М., а также нарушение структуры крист. Дефектные митохондрии в клетках печени наблюдались и при выраженном тиреотоксикозе. Виноград (J. Vinograd) с сотр. (с 1937 по 1969) обнаружил, что у больных с определенными формами лейкемии митохондриальные ДНК из лейкоцитов заметно отличались от нормальных. Они представляли собой открытые кольца или группы сцепленных колец. Частота этих аномальных форм снижалась в результате химиотерапии.
Библиография: Гаузе Г. Г. Митохондриальная ДНК, М., 1977,библиогр.; Д e P о-бертис Э., Новинский В. и С а э с Ф. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Озернюк Н. Д. Рост и воспроизведение митохондрий, М., 1978, библиогр.; Поликар А. и Бесси М. Элементы патологии клетки, пер. с франц., М., 1970; РудинД. и Уилки Д. Биогенез митохондрий, пер. с англ., М., 1970, библиогр.; Серов В. В. и Пауков В. С. Ультраструктурная патология, М., 1975; С э д ж e р Р. Цитоплазматические гены и органеллы, пер. с англ., М., 1975.
Т. А. Залетаева.
Митохондрии — это микроскопические мембранные органоиды, которые обеспечивают клетку энергией. Поэтому их называют энергетическими станциями (аккумулятором) клеток.
Митохондрии отсутствуют в клетках простейших организмов, бактерий, энтамеб, которые живут без использования кислорода. Некоторые зеленые водоросли, трипаносомы содержат одну большую митохондрию, а клетки сердечной мышцы, мозга имеют от 100 до 1000 данных органелл.
Митохондрии относятся к двухмембранным органеллам, имеют внешнюю и внутреннюю оболочки, межмембранное пространство между ними и матрикс.
Внешняя мембрана . Она гладкая, не имеет складок, отграничивает внутреннее содержимое от цитоплазмы. Ширина ее равна 7нм, в составе находятся липиды и белки. Важную роль выполняет порин - белок, образующий каналы во внешней мембране. Они обеспечивают ионный и молекулярный обмен.
Межмембранное пространство . Величина межмембранного пространства около 20нм. Вещество, заполняющее его по составу сходно с цитоплазмой, за исключением крупных молекул, которые могут сюда проникнуть только путем активного транспорта.
Внутренняя мембрана . Построена в основном из белка, только треть отводится на липидные вещества. Большое количество белков являются транспортными, так как внутренняя мембрана лишена свободно проходимых пор. Она формирует много выростов – крист, которые выглядят, как приплюснутые гребни. Окисление органических соединений до CO 2 в митохондриях происходит на мембранах крист. Этот процесс кислородзависимый и осуществляется под действием АТФ-синтетазы. Высвобожденная энергия сохраняется в виде молекул АТФ и используется по мере необходимости.
Матрикс – внутренняя среда митохондрий, имеет зернистую однородную структуру. В электронном микроскопе можно увидеть гранулы и нити в клубках, которые свободно лежат между кристами. В матриксе находится полуавтономная система синтеза белка – здесь расположены ДНК, все виды РНК, рибосомы. Но все же большая часть белков поставляется с ядра, поэтому митохондрии называют полуавтономными органеллами.
Хондриом – это группа митохондрий, которые сосредоточены в одной клетке. Они по-разному располагаются в цитоплазме, что зависит от специализации клеток. Размещение в цитоплазме также зависит от окружающих ее органелл и включений. В клетках растений они занимают периферию, так как к оболочке митохондрии отодвигаются центральной вакуолью. В клетках почечного эпителия мембрана образует выпячивания, между которыми находятся митохондрии.
В стволовых клетках, где энергия используется равномерно всеми органоидами, митохондрии размещены хаотично. В специализированных клетках они, в основном, сосредоточены в местах наибольшего потребления энергии. К примеру, в поперечно-полосатой мускулатуре они расположены возле миофибрилл. В сперматозоидах они спирально охватывают ось жгутика, так как для приведения его в движение и перемещения сперматозоида нужно много энергии. Простейшие, которые передвигаются при помощи ресничек, также содержат большое количество митохондрий у их основания.
Деление . Митохондрии способны к самостоятельному размножению, имея собственный геном. Органеллы делятся с помощью перетяжки или перегородок. Формирование новых митохондрий в разных клетках отличается периодичностью, например, в печеночной ткани они сменяются каждые 10 дней.
Молекулярная биология – это наука, изучающая роль митохондрий в метаболизме. В них также идет превращение пирувата в ацетил-коэнзим А, бета-окисление жирных кислот.
| Таблица: строение и функции митохондрий (кратко) | ||
|---|---|---|
| Структурные элементы | Строение | Функции |
| Наружная мембрана | Гладкая оболочка, построена из липидов и белков | Отграничивает внутреннее содержимое от цитоплазмы |
| Межмембранное пространство | Находятся ионы водорода, белки, микромолекулы | Создает протонный градиент |
| Внутренняя мембрана | Образует выпячивания – кристы, содержит белковые транспортные системы | Перенос макромолекул, поддержание протонного градиента |
| Матрикс | Место расположения ферментов цикла Кребса, ДНК, РНК, рибосом | Аэробное окисление с высвобождением энергии, превращение пирувата в ацетил-коэнзим А. |
| Рибосомы | Объединённые две субъединицы | Синтез белка |
Общие свойства для митохондрий и хлоропластов обусловлены, прежде всего, наличием двойной мембраны.
Признаки сходства также заключаются в способности самостоятельно синтезировать белок. Эти органеллы имеют свое ДНК, РНК, рибосомы.
И митохондрии и хлоропласты могут делиться с помощью перетяжки.
Объединяет их также возможность продуцировать энергию, митохондрии более специализированы в этой функции, но хлоропласты во время фотосинтезирующих процессов тоже образуют молекулы АТФ. Так, растительные клетки имеют меньше митохондрий, чем животные, потому что частично функции за них выполняют хлоропласты.
Опишем кратко сходства и различия:
Различаются данные органоиды своими функциями: митохондрии предназначены для синтеза энергии, здесь осуществляется клеточное дыхание, хлоропласты нужны растительным клеткам для фотосинтеза.
Митохондрии есть у всех типов эукариотных клеток (рис. 1). Они имеют вид либо округлых телец, либо палочек, реже - нитей. Их размеры колеблются от 1 до 7 мкм. Число митохондрий в клетке составляет от нескольких сотен до десятков тысяч (у крупных простейших).
Рис . 1. Митохондрии. Вверху - митохондрии (?) в мочевых канальцах, видимые в световом микроскопе. Внизу - трехмерная модель организации митохондрии: 1 - кристы; 2 - внешняя мембрана; 3 - внутренняя мембрана; 4 - матрикс
Митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней , между которыми расположено межмембранное пространство . Внутренняя мембрана образует множество впячиваний - крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий - участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.
Пластиды . В растительных клетках обнаруживаются особые органоиды - пластиды, имеющие чаще веретеновидную или округлую форму, иногда более сложную. Различают три вида пластид - хлоропласты (рис. 2), хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты отличаются зеленым цветом, который обусловлен пигментом - хлорофиллом , обеспечивающим процесс фотосинтеза , т. е. синтеза органических веществ из воды (Н 2 О) и углекислого газа (СО 2) с использованием энергии солнечного света. Хлоропласты содержатся преимущественно в клетках листьев (у высших растений). Они сформированы двумя параллельно расположенными друг другу мембранами, окружающими содержимое хлоропластов - строму . Внутренняя мембрана образует многочисленные уплощенные мешочки - тилакоиды , которые сложены в стопки (наподобие стопки монет) - граны - и лежат в строме. Именно в тила-коидах и содержится хлорофилл.
Хромопласты определяют желтый, оранжевый и красный цвет многих цветков и плодов, в клетках которых присутствуют в большом количестве. Основными пигментами в их составе являются каротины . Функциональное назначение хромопластов состоит в цветовом привлечении животных, обеспечивающих опыление цветков и распространение семян.
Рис. 2. Пластиды: а - хлоропласты в клетках листа элодеи, видимые в световом микроскопе; б - схема внутреннего строения хлоропласта с гранами, представляющими собой стопки плоских мешочков, расположенных перпендикулярно поверхности хлоропласта; в - более подробная схема, на которой видны анастомозирующие трубочки, соединяющие отдельные камеры гран
Лейкопласты - это бесцветные пластиды, содержащиеся в клетках подземных частей растений (например, в клубнях картофеля), семян и сердцевины стеблей. В лейкопластах, главным образом, происходит образование из глюкозы крахмала и накапливание его в запасающих органах растений.
Пластиды одного вида могут превращаться в другой. Например, при осеннем изменении цвета листьев хлоропласты превращаются в хромопласты.
